§ 46. Изменчивость организмов, ее типы. Модификационная изменчивость

Роль генотипа и условий среды в формировании признаков. Изучая закономерности наследования признаков, мы убедились, что фенотип определяется генотипом. В ряде случаев признак действительно формируется только под влиянием генотипа и не зависит от условий среды, в которых развивается организм. Например, у человека, имеющего в генотипе гены /^А и Р, независимо от условий жизни формируется IV группа крови. В то же время рост, масса тела, количество эритроцитов в крови и многие другие признаки зависят еще и от условий окружающей среды.

В 1895 г. французский ботаник Г. Б о н ь е провел следующий опыт: разделил молодое растение одуванчика на две части и стал выращивать их в разных условиях — на равнине и высоко в горах. Первое растение достигло нормальной высоты, а второе оказалось карликовым (рис. 103). Этот опыт показывает, что на формирование фенотипа (т. е. признаков) оказывает влияние не только генотип, но и условия окружающей среды. Поэтому организмы, имеющие одинаковые генотипы (например, монозиготные близнецы), могут отличаться друг от друга по фенотипу.

Из данного опыта вытекает и другой вывод: каждый организм, развиваясь в определенных условиях освещенности, влажности, температуры и т. д., испытывает на себе действие факторов среды и способен изменяться под их влиянием.

Различают ненаследственную (модификационную) и наследственную (генотипическую) изменчивость.

Модификационная изменчивость — это изменение фенотипа под действием факторов окружающей среды, происходящее без изменения генотипа.

Различные признаки организма в разной степени меняются под влиянием внешних условий. Одни из них очень пластичны и изменчивы, другие менее изменчивы, третьи могут быть изменены условиями среды в очень малой степени. Некоторые признаки практически не изменяются.

Например, если мы внимательно рассмотрим форму отдельных цветков и соцветий (корзинок) одуванчиков, а также форму листьев и измерим их величину, то обнаружим, что размеры и форма цветков изменяются мало. В большей степени варьирует величина корзинок. В то же время длина листьев и их форма существенно различаются даже в пределах одного растения. Замечено, если формирование листьев шло при более низкой температуре, то они мельче и листовая пластинка имеет большие вырезы. Напротив, при более высокой температуре формируются более крупные листья с небольшими вырезами.

Однако при какой бы температуре ни шло формирование листьев, мы не найдем среди них ни слишком маленьких (несколько миллиметров), ни слишком больших (более 40 см). Значит, под влиянием среды признаки могут изменяться только в определенном диапазоне. Пределы модификационной изменчивости признака называют его нормой реакции. Одни признаки, например длина листьев, высота растений, масса тела животных, удойность крупного рогатого скота, яйценоскость кур, обладают широкой нормой реакции. Другие, например величина цветков и их форма, окраска семян, цветков и плодов, масть животных, жирность молока, — более узкой нормой реакции.

Еще одним примером, иллюстрирующим влияние внешней среды на проявление признаков, служит изменение окраски шерсти у гималайских кроликов. Обычно при 20 °С шерсть у них на всем теле белая, за исключением черных ушей, лап, хвоста и мордочки. При 30 °С кролики вырастают полностью белыми. Если же у гималайского кролика сбрить шерсть на боку или спине и содержать его при температуре воздуха ниже 2 °С, то вместо белой шерсти вырастет черная. Если сбрить шерсть на ухе, то и при обычной температуре там снова вырастет черная шерсть. Следовательно, для каждой области тела у кролика есть свой температурный порог (рис. 104).

Эти наблюдения объясняют, почему гималайские кролики рождаются полностью белыми: их эмбриональное развитие происходит в условиях высокой температуры.

Возникновение модификаций в основном связано с тем, что условия окружающей среды влияют на активность ферментов, а значит, могут в определенной мере изменять интенсивность и ход протекания процессов обмена веществ в организме.

Модификационная изменчивость характеризуется рядом особенностей, важнейшими из которых являются следующие.

1.  Модификации часто носят обратимый характер, т. е. со сменой внешних условий у особей меняется степень выраженности тех или иных признаков. Например, у взрослого человека в зависимости от питания и образа жизни изменяется масса тела, у коров могут изменяться удои, у кур — яйценоскость.

2.  В большинстве случаев модификации носят адекватный характер, т. е. степень выраженности признака находится в прямой зависимости от интенсивности и продолжительности действия того или иного фактора. Например, чем больше времени человек проводит под прямыми солнечными лучами, тем больше меланина синтезируется в открытых участках кожи и соответственно темнее ее цвет. Поэтому модификационную изменчивость еще называют определенной.

3.  Модификации носят адаптивный (приспособительный) характер. Это означает, что в ответ на изменившиеся условия среды у особи проявляются такие фенотипические изменения, которые способствуют ее выживанию. Например, у человека, оказавшегося высоко в горах, увеличивается содержание эритроцитов в крови, чтобы обеспечить клетки тела кислородом.

4.  Одним из основных свойств модификаций является их м а с с о в о с ть. Это выражается в том, что один и тот же фактор вызывает примерно одинаковые изменения у особей, сходных генотипически. Поэтому модификационную изменчивость называют групповой. Например, при перемещении овец в более холодные условия у всех особей шерсть становится более густой.

Б. Так как при модификационной изменчивости генотип не затрагивается, то модификации не наследуются. Наследуется только норма реакции, поскольку она обусловлена генотипом.

Таким образом, признаки и свойства организмов генетически предопределены и могут изменяться под влиянием среды без изменения генотипа только в пределах нормы реакции.

Статистический анализ модификационной изменчивости. Признаки организмов подразделяются на качественные (цвет глаз и волос у человека, масть животных, окраска семян и др.) и количественные (рост человека, масса тела животных, высота стебля и размер листьев растений и др.). Для характеристики степени изменчивости количественных признаков применяют статистические методы — построение вариационного ряда и вариационной кривой. Например, количество колосков в сложных колосьях пшеницы одного сорта варьирует в широких пределах. Если расположить колосья по возрастанию количества колосков, то получится вариационный ряд изменчивости данного признака, состоящий из отдельных вариант. Частота встречаемости отдельной варианты в вариационном ряду неодинакова: наиболее часто встречаются колосья со средним числом колосков и реже — с большим и меньшим.

Распределение вариант в этом ряду можно изобразить графически (рис. 105).

Для этого на оси абсцисс откладывают значения вариант (v) в порядке их увеличения, на оси ординат — частоту встречаемости каждой варианты (р).

Графическое выражение изменчивости признака, отражающее как размах вариаций, так и частоты встречаемости отдельных вариант, называют вариационной кривой.

Чтобы дать объективную характеристику изменчивости признака, нужно изучить большое количество особей, так как статистические закономерности — это закономерности больших чисел.

Значение модификационной изменчивости. Модификационная изменчивость обеспечивает сравнительно быстрое формирование в ходе онтогенеза приспособлений организма к изменяющимся условиям внешней среды, способствуя тем самым выживанию особей. Следовательно, модификации являются важнейшим фактором нормального протекания индивидуального развития живого организма.

Знание закономерностей модификационной изменчивости имеет большое практическое значение, так как позволяет предвидеть и заранее планировать многие показатели. В частности, создание оптимальных условий для реализации генотипа дает возможность добиться высокой продуктивности животных и растений.