§ 35. Половое размножение. Образование половых клеток

Половое размножение — способ размножения, при котором новая особь обычно развивается из зиготы, образующейся в результате слияния двух половых клеток.

Половой процесс. Половое размножение характеризуется наличием полового процесса, в ходе которого происходит сближение половых клеток (гамет) и последующее их слияние (оплодотворение). Гаметы у большинства организмов образуются с перекомбинированными родительскими хромосомами (вспомните, как осуществляется мейоз). При слиянии гамет образуется диплоидная зигота, из которой развивается организм, унаследовавший уникальную комбинацию генов и признаков обоих родителей. Таким образом, половое размножение (в отличие от бесполого) приводит к появлению разнообразного потомства. Это повышает возможность организмов приспосабливаться к меняющимся условиям среды, что имеет первостепенное значение в эволюции живой природы.

Различают два типа полового процесса — конъюгацию и копуляцию. При конъюгации происходит слияние содержимого двух неспециализированных клеток (у некоторых водорослей и грибов) или обмен генетическим материалом меязду особями (у некоторых бактерий и инфузорий). Причем во втором случае не происходит увеличения количества особей. Однако за счет обмена и перекомбинации генетического материала обеспечивается повышение наследственной изменчивости организмов.

Копуляция (гаметогамия) — слияние половых клеток с образованием зиготы. При этом гаплоидные ядра гамет образуют диплоидное ядро зиготы.

Строение половых клеток. У большинства видов живых организмов формируется два типа половых клеток, отличающихся по строению и физиологическим свойствам — мужские (подвижные сперматозоиды или неподвижные с п е р м и и) и женские (яйцеклетки).

Сперматозоиды человека и многих животных имеют головку, шейку, среднюю часть и длинный жгутик (хвост), служащий для активного передвижения (рис. 79). Головка содержит гаплоидное ядро и незначительное количество цитоплазмы. На переднем конце головки расположена акр о сома, представляющая собой видоизмененный аппарат Гольджи. В акросоме содержатся ферменты, растворяющие оболочки яйцеклетки при оплодотворении. В шейке располагаются две центриоли, а в средней части — митохондрии, которые генерируют энергию, необходимую для движения жгутика. В хвосте находится подвижная осевая нить жгутика, построенная из микротрубочек.

Сперматозоиды могут длительное время сохранять свою жизнеспособность вне организма при замораживании. Это свойство широко применяется в сельском хозяйстве, в частности при разведении крупного рогатого скота методом искусственного осеменения. Сперму элитных пород животных собирают и хранят в жидком азоте, а после размораживания используют для получения высокопродуктивного потомства.

Яйцеклетки чаще всего неподвижны и имеют сферическую форму (рис. 80). Яйцеклетка содержит ядро и цитоплазму с набором различных органоидов и запасом питательных веществ для развития зародыша. Поэтому яйцеклетки, как правило, намного крупнее сперматозоидов и соматических клеток. Например, диаметр яйцеклеток человека достигает 200 мкм, в то время как длина сперматозоидов — около 60 мкм. Очень крупные размеры имеют яйцеклетки животных, эмбриональное развитие которых происходит вне тела матери, — птиц, рептилий, амфибий, рыб и др. Так, у курицы диаметр яйцеклетки (яйца без белковой оболочки) более 30 мм, у некоторых акул — 50—70 мм, а у страуса — 80 мм.

Яйцеклетки покрыты оболочками. По происхождению оболочки делят на первичные, вторичные и третичные. Первичная оболочка яйцеклетки является производной цитоплазмы и называется желточной. Она характерна для яйцеклеток всех животных. Вторичные оболочки образуются за счет деятельности клеток, питающих яйцеклетку. Они характерны, например, для членистоногих (хитиновая оболочка). Третичные оболочки возникают в результате деятельности желез половых путей. К третичным относятся скорлуповая, подскорлуповая и белковая оболочки яиц птиц и пресмыкающихся, студенистая оболочка яйцеклеток земноводных. Оболочки яйцеклеток выполняют защитные функции и обеспечивают обмен веществ с окружающей средой.

Гаметогенез — это процесс образования и развития гамет. У растений, некоторых водорослей и грибов формирование гамет происходит в специальных органах. Например, у споровых растений женские гаметы образуются в архе-гониях, мужские — в антеридиях. У большинства животных гаметогенез протекает в половых железах.

В природе существует немало видов, у которых один и тот же организм может образовывать как мужские, так и женские половые клетки. Такие организмы называются гермафродитами (в греческой мифологии Гермафродитос — обоеполое существо, дитя богов Гермеса и Афродиты). Гермафродитизм распространен среди беспозвоночных животных (кишечнополостных, плоских и кольчатых червей, моллюсков) и у растений.

Гермафродитизм развивался как приспособление к сидячему, малоподвижному или паразитическому образу жизни. Одним из его преимуществ является возможность самооплодотворения при наличии только одной особи. Однако у большинства гермафродитных видов происходит перекрестное оплодотворение между разными особями, поскольку имеются механизмы, препятствующие самооплодотворению. Например, перекрестное оплодотворение у морских ракообразных и некоторых моллюсков обеспечивается неодновременным созреванием мужских и женских гамет. У ресничных и дождевых червей половой аппарат устроен таким образом, что поступление сперматозоидов в женские органы той же особи становится невозможным.

Образование половых клеток у млекопитающих. Процесс формирования мужских половых клеток называется сперматогенезом, женских — оогенезом.

Сперматогенез происходит в мужских половых железах — семенниках. Этот процесс подразделяют на четыре периода (рис. 81).

1. В период размножения диплоидные предшественники мужских гамет — сперматогонии — многократно делятся митозом, что ведет к значительному увеличению их количества. У самцов млекопитающих (в том числе и у человека) этот процесс начинается с периода полового созревания и протекает до глубокой старости.

2.  В период роста деление сперматогониев прекращается, и они начинают расти (при этом размеры увеличиваются незначительно) — образуются спер-матоциты первого порядка.

3.  В период созревания сперматоциты первого порядка делятся мейозом. После первого деления мейоза из каждого сперматоцита первого порядка образуются два гаплоидных сперматоцита второго порядка, после второго — четыре гаплоидные сперматиды.

4.  В период формирования сперматиды преобразуются в сперматозоиды, при этом меняется форма клетки, образуются жгутик, акросома и др.

Продолжительность сперматогенеза у человека составляет около 75 суток. В семенниках (яичках) формируется огромное количество сперматозоидов, например у человека в 1 мл семенной жидкости их содержится до 100 млн.

Оогенез протекает в женских половых железах — яичниках — и начинается еще до рождения. В процессе формирования яйцеклеток выделяют три периода (см. рис. 81).

1.  В период размножения диплоидные предшественники яйцеклеток — о о го нии — многократно делятся митотически. У млекопитающих этот процесс происходит в эмбриональном периоде (до рождения). Количество оогониев в яичниках значительно возрастает, а затем они сохраняются без изменения до наступления половой зрелости.

2.  С наступлением половой зрелости отдельные оогонии периодически вступают в период роста, который может продолжаться несколько месяцев. За это время их объем значительно увеличивается за счет поступления веществ из окружающих фолликулярных клеток и крови. Так образуются ооциты первого порядка.

3.  Периодически ооциты первого порядка вступают в мейоз. Это — период созревания. В процессе мейоза образуются разные по величине дочерние клетки. После первого мейотического деления образуется крупная гаплоидная клетка — ооцит второго порядка — и маленькая, называемая первичным полярным тельцем. Происходит овуляция — ооцит второго порядка выходит из яичника в брюшную полость. Затем он попадает в маточную трубу, где совершает второе мейотическое деление, образуя крупную яйцеклетку и мелкое вторичное полярное тельце. Первичное полярное тельце, как правило, тоже делится надвое. Все полярные тельца впоследствии погибают и разрушаются.

Таким образом, в отличие от сперматогенеза, где в ходе мейоза образуются четыре равноценные гаплоидные клетки, при оогенезе развивается одна крупная яйцеклетка и три небольших полярных тельца. Биологический смысл неравномерного деления заключается в сохранении в яйцеклетке максимального количества питательных веществ, необходимых для будущего зародыша.