§ 25. Клеточное дыхание
Биология, 10 класс (Лисов, 2014)
[ Содержание ]
Клеткам живых организмов постоянно требуется энергия для осуществления различных процессов жизнедеятельности. Универсальным поставщиком этой энергии служит АТФ, которая образуется в реакциях энергетического обмена. У большинства организмов АТФ синтезируется главным образом в процессе клеточного дыхания. Клеточное дыхание — сложный процесс, в ходе которого происходит расщепление органических веществ (в конечном итоге — до простейших неорганических соединений), а высвобождающаяся энергия их химических связей запасается и затем используется клеткой (рис. 60).
Большинство живых организмов (все растения, большинство животных, грибов и протистов, многие бактерии) использует в процессе клеточного дыхания кислород. Такие организмы называются аэробами (от греч. аэр — воздух, биос — жизнь), а их тип дыхания — аэробным дыханием. Рассмотрим, как протекает процесс клеточного дыхания в аэробных условиях (т. е. в условиях свободного доступа кислорода).
Этапы клеточного дыхания. Подготовительный этап заключается в расщеплении крупных органических молекул до более простых соединений. Эти процессы происходят в пищеварительной системе (у животных) и цитоплазме клеток без использования кислорода. Под действием пищеварительных ферментов полисахариды расщепляются до моносахаридов, жиры — до глицерина и высших карбоновых кислот, белки — до аминокислот, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. При этом выделяется мало энергии, она не запасается в виде АТФ, а рассеивается в виде тепла. Более того, для протекания реакций расщепления требуются определенные затраты энергии.
Вещества, образовавшиеся в результате подготовительного этапа, могут использоваться клеткой как в реакциях пластического обмена, так и для дальнейшего расщепления с целью получения энергии.
Второй этап энергетического обмена называется бескислородным или анаэробным. Он заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, полученных в ходе подготовительного этапа. Кислород в реакциях этого этапа не участвует, более того, анаэробный этап может протекать в условиях полного отсутствия кислорода. Основным источником энергии в клетке является глюкоза, поэтому второй этап мы рассмотрим именно на примере бескислородного расщепления глюкозы — гликолиза.
Гликолиз — многоступенчатый процесс бескислородного расщепления глюкозы (С6Н1206) до пировиноградной кислоты (С3Н403). Реакции гликолиза катализируются специальными ферментами и протекают в цитоплазме клеток.
В ходе гликолиза каждая молекула глюкозы расщепляется до двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК)- При этом высвобождается энергия, часть которой рассеивается в виде тепла, а оставшаяся используется для синтеза 2 молекул АТФ. Промежуточные продукты гликолиза подвергаются окислению — от них отщепляются атомы водорода, которые используются для восстановления НДД+.
НАД — никотинамидадениндинуклеотид (полное название приводится не для запоминания) — вещество, которое выполняет в клетке функцию переносчика атомов водорода. НАД, присоединивший два атома водорода, называется восстановленным (записывается как НАД'Н+Н+). Восстановленный НАД может отдавать атомы водорода другим веществам и переходить в окисленную форму (НАД+).
Таким образом, процесс гликолиза можно выразить следующим суммарным уравнением (для упрощения во всех уравнениях реакций энергетического обмена не указаны молекулы воды, образующиеся при синтезе АТФ):
С6Н1206 + 2НАД+ + 2АДФ + 2Н3Р04 ->• 2С3Н403 + 2НАДН+Н+ + 2АТФ.
В результате гликолиза высвобождается лишь около 5 % энергии, заключенной в химических связях молекул глюкозы. Значительная часть энергии содержится в продукте гликолиза — ПВК- Поэтому при аэробном дыхании после гликолиза следует завершающий этап — кислородный, или аэробный.
Пировиноградная кислота, образовавшаяся в результате гликолиза, поступает в матрикс митохондрий, где полностью расщепляется и окисляется до конечных продуктов — С02 и Н20. Восстановленный НАД, образовавшийся при гликолизе, также поступает в митохондрии, где подвергается окислению. В ходе аэробного этапа дыхания потребляется кислород и синтезируются 36 молекул АТФ (в расчете на 2 молекулы ПВК)- С02 выделяется из митохондрий в гиалоплазму клетки, а затем в окружающую среду. Итак, суммарное уравнение кислородного этапа дыхания можно представить следующим образом:
2С3Н403 + 602 + 2НАДН+Н+ + 36АДФ + 36Н3Р04 ->• 6С02 + 6Н20 + + 2НАД+ + 36АТФ.
В матриксе митохондрий ПВК подвергается сложному ферментативному расщеплению, продуктами которого являются углекислый газ и атомы водорода. Последние доставляются переносчиками НАД и ФАД (флавинадениндинуклеотид) на внутреннюю мембрану митохондрии (рис. 61).
Во внутренней мембране митохондрий содержится фермент АТФ - с и н те таз а, а также белковые комплексы, образующие электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). В результате функционирования компонентов ЭТЦ атомы водорода, полученные от НАД и ФАД, разделяются на протоны (Н+) и электроны. Протоны переносятся через внутреннюю мембрану митохондрий и накапливаются в межмембранном пространстве. Электроны с помощью ЭТЦ доставляются в матрикс на конечный акцептор — кислород (0"). В результате образуются анионы О2-.
Накопление протонов в межмембранном пространстве ведет к возникновению электрохимического потенциала на внутренней мембране митохондрий. При достижении определенной концентрации протоны начинают перемещаться в матрикс, проходя через специальные каналы фермента АТФ-синтетазы. Электрохимическая энергия используется для синтеза большого количества молекул АТФ. В матриксе протоны соединяются с анионами кислорода и образуется вода: 2Н+ + О2- — НоО.
Следовательно, при полном расщеплении одной молекулы глюкозы клетка может синтезировать 38 молекул АТФ (2 молекулы в процессе гликолиза и 36 молекул в ходе кислородного этапа). Общее уравнение аэробного дыхания можно записать следующим образом:
С6Н1206 + 602 + 38АДФ + 38Н3Р04 ->• 6С02 + 6Н20 + 38АТФ.
Основным источником энергии для клеток являются углеводы, но в процессах энергетического обмена также могут использоваться продукты расщепления жиров и белков.
1. Клеточное дыхание относится к процессам ассимиляции или диссимиляции? Почему?
2. Что представляет собой процесс клеточного дыхания? Откуда берется энергия для синтеза АТФ в процессе клеточного дыхания?
3. Перечислите этапы клеточного дыхания. Какие из них сопровождаются синтезом АТФ? Какое количество АТФ (в расчете на 1 моль глюкозы) может образоваться в ходе каждого этапа?
4. Где осуществляется гликолиз? Какие вещества необходимы для протекания гликолиза? Какие конечные продукты при этом образуются?
5. В каких органоидах происходит кислородный этап клеточного дыхания? Какие вещества вступают в этот этап? Какие продукты образуются?
6. В подготовительный этап клеточного дыхания вступает 81 г гликогена. Какое максимальное количество АТФ (моль) может синтезироваться в результате последующего гликолиза? В ходе аэробного этапа дыхания?
7. Почему расщепление органических соединений при участии кислорода энергетически более эффективно, чем при его отсутствии?
8. Длина митохондрий колеблется от 1 до 60 мкм, а ширина — в пределах 0,25—1 мкм. Почему при столь значительных различиях в длине митохондрий их ширина относительно невелика и сравнительно постоянна?
- § 1. Содержание химических элементов в организме. Макро- и микроэлементы
- § 2. Химические соединения в живых организмах. Неорганические вещества
- § 3. Органические вещества. Аминокислоты. Белки
- § 4. Свойства и функции белков
- § 5. Углеводы
- § 6. Липиды
- § 7. Нуклеиновые кислоты
- § 8. АТФ
- § 9. Биологически активные вещества
- § 10. История открытия клетки. Создание клеточной теории
- § 11. Методы изучения клетки. Общий план строения клетки
- § 12. Цитоплазматическая мембрана
- § 13. Гиалоплазма. Цитоскелет
- § 14. Клеточный центр. Рибосомы
- § 15. Эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи. Лизосомы
- § 16. Вакуоли
- § 17. Митохондрии. Пластиды
- § 18. Ядро
- § 19. Особенности строения клеток прокариот
- § 20. Особенности строения клеток эукариот
- § 21. Клеточный цикл
- § 22. Простое бинарное деление. Митоз. Амитоз
- § 23. Мейоз и его биологическое значение
- § 24. Общая характеристика обмена веществ и преобразование энергии
- § 25. Клеточное дыхание
- § 26. Брожение
- § 27. Фотосинтез
- § 28. Хранение наследственной информации
- § 29. Реализация наследственной информации
- § 30. Структурная организация живых организмов
- § 31. Регуляция жизненных функций организма
- § 32. Общая неспецифическая защита организма
- § 33. Специфическая иммунная защита организма
- § 34. Типы размножения организмов. Бесполое размножение
- § 35. Половое размножение. Образование половых клеток
- § 36. Оплодотворение
- § 37. Онтогенез. Эмбриональное развитие животных
- § 38. Постэмбриональное развитие животных
- § 39. Онтогенез человека
- § 40. Закономерности наследования признаков, установленные Г Менделем. Моногибридное скрещивание. Первый и второй законы Менделя
- § 41. Цитологические основы наследования признаков при моногибридном скрещивании
- § 42. Взаимодействие аллельных генов. Множественный аллелизм
- § 43. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя
- § 44. Сцепленное наследование. Хромосомная теория наследственности
- § 45. Генетика пола
- § 46. Изменчивость организмов, ее типы. Модификационная изменчивость
- § 47. Генотипическая изменчивость
- § 48. Особенности наследственности и изменчивости человека
- § 49. Наследственные болезни человека
- § 50. Селекция, ее задачи и основные направления
- § 51. Методы и достижения селекции
- § 52. Основные направления биотехнологии
- § 53. Успехи и достижения генетической инженерии
- Словарь основных терминов и понятий
Глава 1. Химические компоненты живых организмов
Глава 2. Клетка — структурная и функциональная единица живых организмов
Глава 3. Обмен веществ и преобразование энергии в организме
Глава 4. Структурная организация и регуляция функций в живых организмах
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов
Глава 6. Наследственность и изменчивость организмов
Глава 7. Селекция и биотехнология