§ 26. Брожение

Жизнь некоторых организмов возможна в бескислородной среде. Такие организмы называются анаэробами. К анаэробам относятся многие бактерии, некоторые протисты, грибы (например, дрожжи) и животные (например, сосальщики, ленточные черви, аскариды). Большинство анаэробных организмов получает энергию, необходимую для жизнедеятельности, в процессе брожения.

Брожение — процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под действием ферментов. Брожение может протекать и в клетках аэробных организмов в условиях дефицита кислорода.

На первом этапе брожения глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты (как и в процессе гликолиза). При этом образуется 2 молекулы НДД*Н+Н⁺ и 2 молекулы АТФ. Затем пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту, этиловый спирт, уксусную кислоту или другие продукты (рис. 62). В зависимости от конечного продукта различают молочнокислое, спиртовое, уксуснокислое и другие виды брожения.

Термин s.брожение:/ был введен голландским алхимиком ван Гельмонтомв XVII в. для процессов, идущих с выделением газов. В XIX в. основоположник современной микробиологии Луи Пастер показал, что брожение является результатом жизнедеятельности микроорганизмов, и установил, что различные типы брожения вызываются разными группами микроорганизмов.

Молочнокислое брожение осуществляют молочнокислые бактерии. При этом типе брожения глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты (С3Н4О3), которая затем восстанавливается до м о л о ч н о й кислоты (С₃Н₆0₃).

Схематически молочнокислое брожение можно выразить следующими уравнениями:

1)  С₆Н₁₂0₆ + 2НАД+ + 2ДДФ + 2Н₃Р0₄ — 2С₃Н₄0₃ + 2НАД-Н+Н+ + 2АТФ;

2)  2С₃Н₄0₃ + 2НАД-Н+Н+ — 2С₃Н₆0₃ + 2НАД+.

Суммарное уравнение молочнокислого брожения таково:

С₆Н₁₂0₆ + 2ДДФ + 2Н₃Р0₄ -»• 2С₃Н₆0₃ + 2АТФ.

Молочнокислое брожение осуществляется также в мышечных клетках человека и животных в условиях дефицита кислорода. Накопление молочной кислоты является одной из причин развития утомления мышц. С током крови молочная кислота поступает в печень и почки, где перерабатывается в глюкозу.

Спиртовое брожение вызывают дрожжи, а также некоторые анаэробные бактерии. Этот тип брожения наблюдается и в растительных клетках при отсутствии кислорода. При спиртовом брожении глюкоза расщепляется до ПВК, которая, в свою очередь, расщепляется с образованием этилового спирта (С₂Н₅ОН) и углекислого газа.

Вначале спиртовое брожение идет аналогично молочнокислому:

1)  С₆Н₁₂0₆ + 2НДД⁺ + 2ДДФ + 2Н₃Р0₄ — 2С₃Н₄О_э + 2НДД-Н+Н++ 2АТФ.

2)  Затем пировиноградная кислота расщепляется с образованием уксусного альдегида (СН₃СОН) и углекислого газа:

2С₃Н₄0₃ — 2СН₃СОН + 2СО".

3)  Уксусный альдегид восстанавливается до этилового спирта за счет НДД-Н+Н⁺:

2СН₃СОН + 2НДД-Н+Н+ — 2С"Н₆ОН + 2НДД+.

Процесс спиртового брожения можно выразить общим уравнением:

С₆Н₁₂0₆ + 2ДДФ + 2Н₃Р0₄ -»• 2С₂Н₅ОН + 2С0₂ + 2АТФ.

Уксуснокислое брожение осуществляется уксуснокислыми бактериями. При таком типе брожения образуются уксусная кислота (СН₃СООН) и углекислый газ.

Первые два этапа уксуснокислого брожения протекают аналогично спиртовому:

1)  С₆Н₁₂0₆ + 2НДД+ + 2ДДФ + 2Н₃Р0₄ — 2С₃Н₄0₃ + 2НДЦ-Н+Н+ + 2АТФ.

2)  2С₃Н₄0₃ — 2СН₃СОН + 2СО".

3)  Завершающий этап идет с участием кислорода, который окисляет уксусный альдегид в уксусную кислоту:

2СН₃СОН + Оо — 2СН₃СООН.

При любом типе брожения не происходит полного окисления глюкозы, поэтому значительная часть энергии остается в конечных продуктах — молочной кислоте, этиловом спирте и др. Энергетический выход брожения — 2 молекулы АТФ (из расчета на одну молекулу глюкозы). Поэтому при расщеплении одинакового количества углеводов в ходе энергетического обмена анаэробы получают гораздо меньше энергии, чем аэробы.

Практическое значение брожения. Брожение известно людям с незапамятных времен. Тысячелетиями человек использовал спиртовое брожение для изготовления вина, а молочнокислое — для получения кисломолочных продуктов, изготовления сыров. В те времена люди не знали, что все эти процессы происходят с помощью микроорганизмов.

Процессы брожения находят широкое практическое применение и в настоящее время. Спиртовое брожение лежит в основе промышленного получения различных спиртов, прежде всего этилового, а также вина и пива. Использование дрожжей в хлебопечении связано с тем, что пузырьки углекислого газа, образующегося в процессе спиртового брожения, разрыхляют тесто, делая его пышным.

В разных частях света для получения спирта используют различные микроорганизмы. Например, в Европе чаще всего применяют дрожжи из рода Saccharomyces, в Южной Америке — бактерии Pseudomonas lindneri, в Азии — мукоровые грибы.

Уксуснокислое брожение лежит в основе получения пищевого уксуса. Молочнокислое брожение используется для получения различных кисломолочных продуктов, при солении и квашении овощей, силосовании кормов и т. д. Продуктом совместной деятельности молочнокислых бактерий и дрожжей является кефир. Известно множество национальных кисломолочных продуктов (кумыс, айран, йогурт и др.), для изготовления которых используют коровье, кобылье, верблюжье, овечье, козье молоко, а в качестве заквасок — естественно возникшие и сохраняемые комплексы молочнокислых бактерий и дрожжей.

Скисание сливок, необходимых для получения сливочного масла, вызывают бактерии рода стрептококк. Помимо молочной кислоты, некоторые из них образуют ацетон и диацетил, придающие сливочному маслу характерный запах и вкус. Субстратом при этом служит лимонная кислота, содержание которой в молоке достигает 1 г/л.

Также необходимо отметить, что процессы брожения играют важную роль в круговороте веществ в природе.