§ 38. Постэмбриональное развитие животных

Постэмбрионалъное развитие и его периоды. После появления организма на свет начинается его постэмбриональное, или послезародышевое, развитие, которое у разных видов организмов продолжается от нескольких дней до сотен лет. Оно включает три основных периода — ювенильный, период зрелости и период старости, заканчивающийся смертью.

Ювенильный период (от лат. ювентус — юный) продолжается до достижения половой зрелости. Для этого периода характерно прямое либо непрямое развитие.

При прямом развитии из яйца или из тела матери выходит особь, похожая на взрослую, но значительно меньших размеров (у млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, некоторых беспозвоночных животных). В этом случае ювенильный период сводится в основном к росту и половому созреванию молодых особей.

При непрямом развитии появившийся на свет организм по строению и образу жизни отличается от взрослых особей и называется личинкой. Различают два типа непрямого развития — с полным и неполным превращением (метаморфозом).

Полный метаморфоз характерен для насекомых, личинки которых принципиально отличаются от взрослых особей внешним и внутренним строением, характером питания, а в некоторых случаях и средой обитания (например, бабочки, жуки, двукрылые, перепончатокрылые). Личинки усиленно питаются, растут, а затем превращаются в неподвижных куколок. В стадии покоящейся куколки личиночные органы подвергаются распаду, после чего клеточный материал и накопленные питательные вещества используются для формирования органов взрослого насекомого (рис. 84).

При развитии с неполным метаморфозом превращение личинки во взрослую особь происходит постепенно, стадия куколки отсутствует. Такой тип развития характерен для некоторых червей, моллюсков и членистоногих (например, клещей, стрекоз, прямокрылых), а также для рыб и земноводных.

У лягушки, например, из икринки развивается личинка (головастик), которая отличается от взрослых животных по строению, образу жизни и среде обитания (рис. 85). У головастика, как у рыб, имеются жабры, орган боковой линии, хвост, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Личинка питается, растет и со временем превращается в лягушку.

Наличие личиночной стадии в развитии земноводных и многих других животных обеспечивает им возможность жить в разных средах и использовать разные источники пищи. Так, головастик живет в воде и питается растительной пищей, а лягушка ведет в основном наземный образ жизни и питается животной пищей.

Такое явление наблюдается также у многих насекомых.

Смена среды обитания и, как следствие, смена образа жизни животного при переходе его от личиночной стадии к взрослому организму снижает внутривидовую конкуренцию. Кроме того, у некоторых малоподвижных или прикрепленных животных (коралловые полипы, устрицы, мидии и др.) свободноплавающая личинка способствует расселению вида, расширению его ареала. Это позволяет избежать перенаселения, которое повлекло бы за собой усиление конкуренции за пищу и другие ресурсы, угрожающей выживанию вида.

После ювенильного периода организм вступает в период зрелости, который у позвоночных животных, как правило, занимает большую часть жизни. На этом этапе у большинства животных прекращается рост и образование новых органов. Период зрелости характеризуется устоявшимся обменом веществ, относительно стабильным гормональным фоном, в организме происходят процессы самообновления изнашивающихся или поврежденных структур. В этот период происходит размножение организмов и появление у них потомства.

Период старости — заключительный этап постэмбрионального развития (и онтогенеза в целом), заканчивающийся смертью организма. Старение свойственно всему живому. В разное время у разных видов начинаются закономерные возрастные изменения, снижающие адаптационные возможности организма и повышающие вероятность смерти.

Процесс старения затрагивает различные структуры. Накапливаются изменения в молекулах ДНК, меняется синтез РНК и белков, затрагивается энергетический обмен и т. д. Уменьшается митотическая активность клеток, нарушается мембранный транспорт, следовательно, изменяется и функционирование клеточных органоидов. Ослабляются функции систем органов — нервной, эндокринной, кровеносной и др.

Существует множество гипотез о механизмах старения. Согласно одной из них, старение — запрограммированный процесс, в результате которого активность генов снижается с возрастом. По другой гипотезе, старение является следствием накопления повреждений генетического аппарата клеток в ходе онтогенеза. Следует отметить, что в настоящее время нет единой теории старения.

Понятие о жизненном цикле. Жизненный цикл, или цикл развития, — это совокупность всех стадий развития организма, пройдя которые он достигает зрелости и способен дать начало следующему поколению. Различают простые и сложные жизненные циклы.

Простой жизненный цикл характерен для животных с прямым постэмбрио-нальным развитием. Сложный цикл развития осуществляется с метаморфозом или с чередованием поколений. При развитии с метаморфозом жизненный цикл прослеживается в течение развития одной особи (например, у бабочки: яйцо —> личинка —> куколка —> взрослая особь, см. рис. 84). При развитии со сменой поколений или сменой способов размножения жизненный цикл прослеживается на нескольких особях разных поколений до появления исходной формы. Например, строгое чередование в жизненном цикле поколений, размножающихся бесполым и половым способами, наблюдается у всех растений (бесполое поколение — спорофит, половое — гаметофит), некоторых протистов и кишечнополостных. У представителей плоских червей (сосальщики), некоторых членистоногих (тли, дафнии) в жизненном цикле чередуются поколения, размножающиеся с оплодотворением и партеногенетически.