§ 15. Эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи. Лизосомы

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический рети-кулум (ЭПР), представляет собой систему каналов и полостей, окруженных мембраной и пронизывающих гиалоплазму клетки. Мембрана эндоплазматической сети имеет строение, сходное со строением плазмалеммы. Каналы и полости ЭПС, занимающие до 50 % объема клетки, нигде не обрываются и не открываются в гиалоплазму (рис. 37). Различают шероховатую и гладкую ЭПС.

На мембране шероховатой ЭПС расположено множество рибосом. Именно здесь синтезируются белки, выводимые за пределы клетки. На рибосомах шероховатой ЭПС также синтезируются мембранные белки.

На поверхности гладкой ЭПС происходит синтез углеводов и липидов. Кроме того, в гладкой ЭПС накапливаются ионы кальция — важные регуляторы функций клеток и организма в целом. Гладкая ЭПС клеток печени осуществляет процессы расщепления и обезвреживания токсичных веществ.

Вещества, которые образуются на мембранах ЭПС, накапливаются внутри полостей сети и преобразуются. Например, белки приобретают свойственную им вторичную, третичную или четвертичную структуру. Затем образовавшиеся вещества заключаются в мембранные пузырьки и транспортируются в комплекс Гольджи.

Шероховатая ЭПС лучше развита в тех клетках, которые синтезируют большое количество белков (например, в клетках слюнных желез и поджелудочной железы, которые осуществляют синтез пищеварительных ферментов; в клетках поджелудочной железы и гипофиза, вырабатывающих гормоны белковой природы). Гладкая ЭПС хорошо развита в клетках, которые синтезируют, например, полисахариды и липиды (клетки надпочечников и половых желез, вырабатывающие стероидные гормоны; клетки печени, осуществляющие синтез гликогена и др.).

Комплекс (аппарат) Гольджи — это система внутриклеточных мембранных структур: цистерн и пузырьков, в которых накапливаются вещества, синтезированные на мембранах ЭПС (рис. 38, 39).

Вещества доставляются в комплекс Гольджи в мембранных пузырьках, которые отшнуровываются от эндоплазматической сети и присоединяются к цистернам комплекса Гольджи. Здесь эти вещества претерпевают различные биохимические превращения, а затем снова упаковываются в мембранные пузырьки, и большая их часть транспортируется к цитоплазматической мембране. Мембрана пузырьков сливается с цитоплазматической мембраной, а содержимое выводится за пределы клетки посредством экзоцитоза.

В комплексе Гольджи растительных клеток синтезируются полисахариды клеточной стенки (оболочки).

Еще одна важная функция комплекса Гольджи — это образование лизосом.

Лизосомы — небольшие мембранные пузырьки, которые отшнуровываются от цистерн комплекса Гольджи и содержат набор пищеварительных ферментов. Ферменты лизосом способны расщеплять белки, углеводы, липиды, нуклеиновые кислоты. Когда в клетку путем фагоцитоза попадают пищевые частицы, их необходимо переварить, т. е. расщепить до таких веществ, которые клетка может использовать. 

Для того чтобы переваривание стало возможным, фагоцитарный пузырек, в котором находится пищевая частица, должен слиться с лизосомой (см. рис. 39).

Путем слияния лизосомы с фагоцитарным пузырьком образуется вторичная лизосома. В ней под действием ферментов питательные вещества расщепляются до мономеров, которые путем диффузии поступают в гиалоплазму. Непереваренные остатки выводятся за пределы клетки посредством экзоцитоза. Вторичные лизосомы, образующиеся в клетках протистов, обычно называют пищеварительными вакуолями.

Помимо переваривания веществ, поступивших в клетку извне, лизосомы принимают участие в расщеплении внутренних компонентов клетки (молекул и целых органоидов), поврежденных или отслуживших свой срок. Этот процесс получил название ау то фаг и и. Кроме того, под действием ферментов лизосом может происходить самопереваривание старых, утративших функциональную активность или поврежденных клеток и тканей.