§ 36. Оплодотворение

Осеменение и оплодотворение у животных. Процессы, обусловливающие встречу и контакт мужских и женских половых клеток животных, называются осеменением. Осеменение предшествует слиянию гамет — оплодотворению. У одних животных слияние сперматозоида с яйцеклеткой происходит во внешней среде, у других — внутри организма самки. В связи с этим различают наружное и внутреннее оплодотворение.

При наружном оплодотворении сперматозоиды и яйцеклетки выводятся в воду (т. е. во внешнюю среду), где и происходит их слияние. Значительная часть гамет погибает от неблагоприятных условий среды, поэтому у животных с наружным типом оплодотворения (костных рыб, амфибий, многих водных беспозвоночных) вырабатывается большое количество половых клеток. Например, треска. выметывает около 10 млн икринок, а рыба-луна — до 300 млн.

Внутреннее оплодотворение происходит в материнском организме, для этого сперматозоиды вводятся в половые пути самки. Вероятность встречи мужских и женских гамет гораздо выше, чем при наружном оплодотворении, поэтому у самок формируется меньшее количество яйцеклеток. Внутреннее оплодотворение характерно прежде всего для обитателей суши — многих беспозвоночных (.круглых червей, пауков и насекомых) и всех наземных позвоночных (рептилий, птиц, млекопитающих). Этот тип оплодотворения наблюдается и у некоторых водных животных, например у хрящевых рыб и головоногих моллюсков.

Процесс оплодотворения состоит из нескольких этапов: проникновения сперматозоида в яйцеклетку, слияния гаплоидных ядер обеих гамет с образованием диплоидной зиготы и ее активации к дальнейшему развитию.

Проникновение сперматозоида вызывает у яйцеклетки отслоение оболочки оплодотворения, препятствующей проникновению других сперматозоидов. В цитоплазме яйцеклетки ядро сперматозоида увеличивается и достигает размеров ядра яйцеклетки. Затем ядра сближаются и сливаются, в результате образуется зигота. В ядре зиготы все хромосомы вновь становятся парными: в каждой паре гомологичных хромосом одна является отцовской, другая — материнской. Следовательно, диплоидный набор хромосом, характерный для соматических клеток большинства живых организмов, восстанавливается именно при оплодотворении.

Особенности оплодотворения у растений. Рассмотрим процесс оплодотворения на примере цветковых (покрытосеменных) растений. У них оплодотворению предшествует опыление — перенос пыльцевых зерен с тычинок на рыльце пестика. Пыльцевое зерно, попавшее на рыльце пестика, вскоре начинает прорастать, образуя пыльцевую трубку (рис. 82). Пыльцевая трубка пронизывает мякоть столбика и завязи, достигая семязачатка (семяпочки).

Внутри каждого семязачатка содержится зародышевый мешок, содержащий семь клеток — гаплоидную яйцеклетку, диплоидную центральную клетку, а также пять вспомогательных гаплоидных клеток. При входе в зародышевый мешок конец пыльцевой трубки лопается, и из нее изливается внутреннее содержимое с двумя мужскими гаметами — спермнями.

Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а другой — с центральной клеткой зародышевого мешка. Оба слияния происходят почти одновременно. Из зиготы развивается зародыш семени, имеющий диплоидный (2п) набор хромосом, а из оплодотворенной центральной клетки — ткань, называемая эндоспермом и имеющая триплоидный (3п) набор хромосом. В эндосперме откладываются питательные вещества, необходимые зародышу.

После оплодотворения каждый из семязачатков превращается в семя, а в результате разрастания завязи формируется плод.

Таким образом, у цветковых (покрытосеменных) растений происходит двойное оплодотворение. Этот процесс был открыт русским ученым С. Г. Наваши-ным в 1898 г. В результате двойного оплодотворения происходит формирование не только зародыша, но и питательной ткани (эндосперма), что ускоряет весь процесс развития семени.

Партеногенез представляет собой особую форму полового размножения, при котором зародыш развивается из неоплодотворенной яйцеклетки. Эта форма размножения характерна главным образом для видов, обладающих коротким жизненным циклом.

Партеногенез может быть гаплоидным и диплоидным. При гаплоидном партеногенезе новый организм развивается из гаплоидной (1 п) яйцеклетки. Например, у пчел, паразитических ос, муравьев в результате партеногенеза появляются гаплоидные самцы, в то время как из оплодотворенных яиц — диплоидные самки, что приводит к возникновению различных каст организмов. Такой механизм размножения у общественных насекомых позволяет регулировать численность потомков мужского и женского пола.

У тлей, дафний, некоторых ящериц наблюдается д и п л о и д и ы й партеногенез, при котором самки формируют «нестандартные» диплоидные (2п) яйцеклетки. Из таких яйцеклеток без оплодотворения развивается диплоидное потомство. Это помогает поддерживать численность популяции в условиях, когда встреча особей разного пола затруднена.

В благоприятных условиях у дафний не происходит мейоз, а формируются диплоидные яйцеклетки, которые развиваются без оплодотворения и дают начало самкам. У скальных ящериц перед мейозом происходит удвоение числа хромосом в клетках половых желез. Далее тетраплоидные (4/?) клетки проходят мейоз, и в результате образуются диплоидные яйцеклетки, которые без оплодотворения дают начало новому поколению, состоящему только из самок. Установлено существование естественного партеногенеза у некоторых видов птиц. Например, у одной из пород индеек многие яйца развиваются партеногенетически, причем из них появляются только самцы.

Сравнение особенностей бесполого и полового размножения. Сравнительная характеристика бесполого и полового размножения приведена в таблице 6.

Таблица 6. Особенности бесполого и полового размножения