§ 42. Взаимодействие аллельных генов. Множественный аллелизм

Взаимодействие аллельных генов. Различают несколько типов взаимодействия аллельных генов.

Полное доминирование — взаимодействие, при котором доминантный аллель полностью подавляет проявление рецессивного аллеля. В этом случае как у гомозигот АД, так и у гетерозигот Аа проявляется доминантный признак. По такому типу наследуются многие признаки организмов. Например, у гороха желтый цвет семян полностью доминирует над зеленым, а гладкая поверхность семян — над морщинистой. У человека карий цвет глаз полностью доминирует над голубым, резус-поло-жительность — над резус-отрицательностью, праворукость — над леворукостью, шестипалость доминантна по отношению к нормальному строению кисти и т. д.

Некоторые аллельные гены взаимодействуют по типу неполного доминирования. В этом случае доминантный признак проявляется только при наличии двух доминантных аллелей в генотипе (АА). Если же организм гетерозиготен (Аа), т. е. имеет лишь один доминантный аллель, в фенотипе проявляется признак, промежуточный между доминантным и рецессивным.

Примером неполного доминирования является наследование окраски цветков у растений ночной красавицы. Как видно из рисунка 92, гомозиготные растения имеют либо красные (АА), либо белые (аа) цветки. При скрещивании растений с красными и белыми цветками в первом поколении у всех растений цветки будут розовыми (Ля), т. е. наблюдается промежуточный характер наследования.

При неполном доминировании изменяется характер расщепления во втором поколении, так как фенотип гетерозигот отличается от фенотипа гомозигот. В этом случае расщепление по фенотипу и по генотипу совпадает: 1 часть растений имеет белую окраску цветков (яя), 2 части — розовую (Ля) и 1 часть — красную (АА), или 1:2:1.

Неполное доминирование широко распространено. По такому типу наследуется курчавость волос у человека (курчавые волосы не полностью доминируют над прямыми, промежуточный признак — волнистые волосы), масть крупного рогатого скота, окраска оперения у кур и плодов земляники, другие признаки растений, животных и человека.

При кодоминировании у гетерозиготных особей полностью проявляются оба аллельных гена. Классическим примером ко-доминирования является взаимодействие генов у человека с четвертой группой крови (по системе АВО).

Группы крови О, А, В и АВ определяются геном /. Известны три разновидности этого гена: /^А, Р, Аллельные гены /^А и /^в полностью доминируют над но кодоминантны по отношению друг к другу.

Ген /^А обусловливает наличие на мембранах эритроцитов антигена А, ген Р определяет наличие другого антигена — В. Следовательно, у людей с генотипами /^А/^А и /^А/' эритроциты несут только антиген А — это вторая (А) группа крови. У людей с генотипами РР и РР красные кровяные клетки несут только антиген В — это кровь третьей (В) группы. Человек с генотипом /'/' имеет первую (0) группу крови — на поверхности его эритроцитов отсутствуют антигены А и В.

У гетерозигот с генотипом 1^АР гены /^А и Р не подавляют проявление друг друга, а кодоминируют. Каждый из них в полной мере выполняет свою функцию, поэтому эритроциты содержат оба антигена (А и В). В результате формируется новый признак — четвертая (АВ) группа крови.

Множественный аллелизм. Окраска семян гороха, наследование которой изучал Мендель, определяется двумя аллелями — доминантным и рецессивным. Но многие гены представлены не двумя, а большим числом аллелей. Вы уже знаете, что ген, определяющий у человека группы крови (по системе АВО), существует в трех формах — /^А, /^в, Для гена, контролирующего синтез гемоглобина, известно несколько десятков разновидностей. При этом у каждой конкретной особи имеется не более двух аллелей каждого гена, поскольку соматические клетки содержат диплоидный набор хромосом.

Явление существования гена более чем в двух аллельных формах называется множественным аллелизмом. Множественные аллели нередко образуют серии, в которых каждый предыдущий аллель доминантен по отношению к последующим. Например, у кролика известна серия аллелей: С > c^ch > c^h > с^а, где аллель С, определяющий черную окраску меха, доминирует над тремя другими: над аллелем, определяющим шиншилловую (c^ch), гималайскую (c^h) и белую (с^а) окраску. Аллель шиншилловой окраски, в свою очередь, доминирует над аллелем гималайской окраски, а последний доминирует над аллелем, определяющим белую окраску (рис. 93). Известны серии множественных аллелей, определяющих цвет глаз у дрозофилы, рисунок на листьях белого клевера, и др.

Анализирующее скрещивание. При полном доминировании одного аллеля над другим организмы, имеющие доминантный фенотип, могут иметь разные генотипы — АА или Аа. Как определить генотип особи, обладающей доминантным признаком? Это можно сделать по результатам скрещивания исследуемой особи с рецессивной гомозиготой (аа). Такое скрещивание называется анализирующим.

Например, у томатов ген, контролирующий появление круглых плодов, полностью доминирует над геном, определяющим грушевидную форму. Нужно установить генотип растения с круглыми плодами. Введем обозначения соответствующих генов: А — круглые плоды, а. — грушевидные. Исследуемое растение может иметь генотип АА или Аа. В этом случае записывают фенотип и чес кий радикал — ту часть генотипа, которая определяет фенотип организма. В нашем случае фенотипический радикал следует записать в виде Л-.

Скрестим исследуемую особь с рецессивной гомозиготой, т. е. с растением, имеющим грушевидные плоды.

Р:  А-  х  яя

круглые  грушевидные

Рассмотрим два варианта анализирующего скрещивания (рис. 91), используя два возможных генотипа исследуемого растения (АА и Ля). Потомство, полученное при анализирующем скрещивании, принято обозначать как F_a. Обратите внимание, что в первом случае в потомстве наблюдается единообразие гибридов, а во втором — расщепление 1 = 1.

Итак, если потомство, полученное при анализирующем скрещивании, является единообразным по доминантному признаку, то анализируемая особь является гомозиготной (АА). Если же в потомстве наблюдается расщепление, исследуемый организм является гетерозиготным (Ля). Значит, анализирующее скрещивание — это скрещивание особи, имеющей доминантный фенотип, с гомозиготной рецессивной особью для выявления генотипа анализируемой особи.