§ 37. Онтогенез. Эмбриональное развитие животных

Понятие об онтогенезе. Онтогенез — это индивидуальное развитие организма от начала его существования до конца жизни. У одноклеточных бактерий и протистов онтогенез практически совпадает с клеточным циклом. Он начинается с момента образования одноклеточного организма в процессе деления материнской особи и заканчивается делением или смертью.

У многоклеточных организмов началом существования нового организма чаще всего является образование зиготы (при половом размножении) или отделение потомка от материнской особи (при бесполом размножении). У животных выделяют два периода онтогенеза — эмбриональный и постэмбриональный.

Эмбриональный, или зародышевый, период охватывает промежуток времени от первого деления зиготы до выхода из яйца или рождения молодой особи. Эмбриональное развитие большинства животных проходит по единому плану и включает три основных этапа: дробление, гаструляцию и органогенез.

Рассмотрим эмбриональное развитие на примере примитивного хордового животного — ланцетника (рис. 83).

Через некоторое время после оплодотворения зигота претерпевает ряд последовательных митотических делений. Образующиеся при этом клетки — бластомеры — не расходятся и не увеличиваются в размерах. С каждым последующим митозом они становятся все мельче и мельче. Такое деление, приводящее к увеличению количества бластомеров без их роста, называется дроблением. В результате дробления зиготы зародыттт становится многоклеточным, сохраняя при этом примерно тот же объем.

При дроблении зиготы иногда наблюдается разобщение бластомеров, из которых впоследствии развиваются самостоятельные организмы. Так образуются монозиготные близнецы, которые также называются однояйцевыми или идентичными.

Дробление завершается образованием однослойного многоклеточного зародыша — бластулы. В типичном случае она напоминает полый шар, стенка которого, образованная одним слоем бластомеров, называется бластодермой. Внутри бластулы имеется полость, заполненная жидкостью, — бластоцель.

После дробления начинается процесс гаструляции, который у ланцетника осуществляется путем впячивания части бластодермы внутрь полости бластулы. В результате формируется гаструла — чашевидный зародыттт, образованный двумя слоями клеток — двумя зародышевыми листками. Наружный заро -дышевый листок называется эктодермой, внутренний — энтодермой. Внутренняя полость гаструлы — первичная кишка — сообщается с внешней сре-дой отверстием, которое называется первичным ртом или гастропором.

У червей, моллюсков и членистоногих гастропор в дальнейшем превращается в рот. Эти животные образуют группу первичноротых. У хордовых животных первичный рот превращается в анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположной стороне зародыша. Такие животные называются вторичноротыми.

Только губки и кишечнополостные заканчивают свое эмбриональное развитие на стадии образования двух зародышевых листков. У остальных животных формируется еще и третий зародышевый листок — мезодерма. У хордовых эпителий первичной кишки образует парные выпячивания в пространство между эктодермой и энтодермой. В итоге от первичной кишки отшнуровываются замкнутые полые мешочки — зачатки мезодермы. Полость внутри мешочков далее развивается в полость тела.

Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей и органов, т. е. к гистогенезу и органогенезу.

После завершения гаструляции у зародышей хордовых животных начинается процесс образования осевых органов — нервной трубки, хорды и пищеварительной (кишечной) трубки. Клетки эктодермы, расположенные вблизи первичного рта, начинают быстро делиться и образуют нервную пластинку, которая тянется по всей спинной стороне зародыша. В дальнейшем боковые края пластинки приподнимаются, а ее центральная часть опускается, образуя нервный желобок. Края желобка смыкаются, и он превращается в лежащую под эктодермой нервную трубку — зачаток центральной нервной системы.

Из группы клеток энтодермы формируется хорда — упругий стержень, проходящий у эмбрионов хордовых под нервной трубкой. Впоследствии у позвоночных животных хорда полностью замещается позвоночником, и только у некоторых рыб сохраняется в течение всей жизни. Остальная энтодерма дает начало кишечной (пищеварительной) трубке, расположенной под хордой.

Осевой комплекс органов зародыша определяет двустороннюю симметрию тела. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется нейрулой.

Из трех зародышевых листков формируются все ткани и органы животных. У позвоночных из эктодермы образуются нервная система, органы чувств, эпидермис кожи с железами и производными структурами (волосы, перья, когти, копыта и др.). Из энтодермы формируются органы пищеварительной и дыхательной систем, щитовидная железа, плавательный пузырь (у костных рыб). Из мезодермы развиваются все виды тканей внутренней среды, опорно-дви-гательный аппарат, кровеносная, выделительная и половая системы.

Взаимное влияние частей развивающегося зародыша. Процесс дифференцировки клеток в значительной степени обусловлен влиянием друг на друга частей развивающегося зародыша. Так, при изучении эмбрионального развития лягушки было установлено, что строго определенные клетки, занимающие соответствующее место в бластуле, дают начало строго определенным зачаткам органов. Удалось выяснить, какие группы клеток дают начало нервной трубке, хорде, мезодерме, кожному эпителию. Чем же вызывается преобразование тех или иных клеток зародыша в конкретные ткани и органы?

Впервые выяснением этого вопроса занялся немецкий ученый Г. Шпеман (1869—1941), который в 1935 г. за свои исследования был удостоен Нобелевской премии. В одном из опытов на стадии ранней гаструлы он вырезал часть зачатка мезодермы у одного зародыша лягушки и пересадил его под эктодерму другому зародышу. В месте контакта у второго зародыша сформировалась дополнительная нервная трубка. Следовательно, в процессе развития один зачаток влияет на другой, определяя путь его развития. Такое явление было названо эмбриональной индукцией. Эмбриональная индукция (от лат. индуктус — побуждение) является важнейшим фактором развития всех многоклеточных животных. Она реализуется как на тканевом уровне, так и на уровне отдельных клеток.