§ 43. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя

Дигибридное скрещивание. Закон независимого наследования признаков. Скрещивание, при котором родительские формы отличаются по двум парам альтернативных признаков, называется дигибридным. Если родители отличаются по многим парам альтернативных признаков, скрещивание называется полигибридным.

В опытах Г Мендель скрещивал гомозиготные растения гороха, различающиеся одновременно по двум парам признаков, например по окраске и форме поверхности семян (рис. 94). Одни родительские растения имели желтые гладкие семена, другие — зеленые морщинистые. В первом поколении наблюдалось единообразие — все гибриды имели желтые гладкие семена. Значит, желтая окраска полностью доминирует над зеленой, а гладкая поверхность — над морщинистой.

Путем самоопыления гибридов первого поколения было получено второе поколение, в котором согласно закону расщепления проявились не только доминантные, но и рецессивные признаки. При этом наблюдались все возможные сочетания признаков семян: желтые гладкие, желтые морщинистые, зеленые гладкие и зеленые морщинистые в соотношении 9:3:3: 1.

Таким образом, было получено потомство четырех фенотипических классов: доминантные по обоим признакам — —; доминантные по первому и рецессивные по второму признаку — —, рецессивные по первому и доминантные по второму — у|-, рецессивные по обоим признакам — часть.

Проанализируем наследование каждой пары альтернативных признаков в отдельности и получим следующие результаты: 12 частей семян имели желтую окраску, а 4 части — зеленую, т. е. расщепление по признаку окраски, как и при моногибрид-ном скрещивании, составляет 3:1. Такая же картина наблюдается и при анализе расщепления по форме поверхности семян: 12 гладких и 4 морщинистых, т. е. 3 : 1.

Это говорит о том, что при дигибридиом (а также полигибридном) скрещивании расщепление по каждой паре альтернативных признаков происходит н е -зависимо от других. Значит, дигибридное скрещивание, по сути, представляет собой два независимо идущих моногибридных скрещивания. Эта закономерность, установленная Г. Менделем, впоследствии была названа законом независимого наследования признаков или третьим законом Менделя. Его можно сформулировать следующим образом: при скрещивании особей, отличающихся по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо и комбинируются во всех возможных сочетаниях.

Цитологические основы закона независимого наследования признаков. В рассмотренном опыте Г Мендель изучал наследование двух пар альтернативных признаков. Очевидно, что цвет семян и форма их поверхности определяются двумя разными парами генов. Обозначим аллель желтой окраски Л, зеленой — а, гладкой формы — В, морщинистой — Ь.

Гены, контролирующие развитие разных пар признаков, называются неаллельными. Они располагаются в разных парах хромосом или в разных участках гомологичных хромосом. В данном случае гены, обусловливающие окраску (Л и а), неаллельны по отношению к генам, определяющим поверхность семян (В и Ь). Предположим, что эти пары аллелей находятся в негомологичных хромосомах, т. е. в разных парах хромосом.

Родительские растения будут иметь генотипы ААВВ и aabb. Особи, гомозиготные по двум парам генов, называются д и гомози готам и. В гаметы попадает по одному гену из каждой пары. Следовательно, у каждого из дигомози-готных родителей формируется один тип гамет: у одного — АВ, у другого — ab. В результате оплодотворения развивается первое поколение гибридов. Все они имеют желтые гладкие семена, что обусловлено генотипом АаВЬ. Особи, гетерозиготные по двум парам генов, называются дигетерозиготами. Сколько типов гамет образуют дигетерозиготные особи?

Как известно, в анафазе I мейоза гомологичные хромосомы расходятся к разным полюсам клетки. При этом расхождение каждой пары хромосом происходит независимо от других пар. Негомологичные хромосомы расходятся к полюсам случайным образом, образуя различные комбинации. Значит, ген Л может попасть в одну гамету с геном В или с геном Ь. Точно так же ген а может оказаться в одной гамете с геном В или с геном Ь. По этой причине дигетерозиготные особи образуют четыре типа гамет АВ, Ab, аВ, ab в равном соотношении — по 25 %.

Свободное сочетание таких гамет при оплодотворении приводит к образованию разных вариантов зигот, а значит, и потомков. Используя фенотипические радикалы, расщепление по фенотипу при дигибридном скрещивании (и при уело-вии, что аллельные гены каждой пары взаимодействуют между собой по типу полного доминирования) можно записать следующим образом:

9 А-В- : 3 Л-66 : 3 ааВ- : 1 aabb.

Таким образом, в основе независимого наследования лежит:

1)  случайное расхождение негомологичных хромосом в анафазе I мейоза, которое приводит к формированию гамет с различными комбинациями генов;

2)  случайное слияние гамет при оплодотворении, что обусловливает образование разных типов зигот.

Доказать, что у дигетерозиготной особи образуются гаметы четырех типов, причем в равном соотношении, можно с помощью анализирующего скрещивания. Для этого дигетерозиготный горох, имеющий желтые гладкие семена, скрестим с рецессивной дигомозиготой. В потомстве будет наблюдаться четыре фенотипических (и генотипических) класса в соотношении 1 : 1 : 1 : 1, т. е. по 25 %. Это свидетельствует о равновероятном формировании четырех типов гамет у исследуемого родителя.