§ 5. Углеводы

Углеводы — органические соединения, которые образованы атомами углерода, водорода и кислорода. В молекулах многих углеводов водород и кислород содержатся в таком же соотношении, как и в воде (2 : 1). Отсюда и их название — углеводы. Состав большинства углеводов можно выразить формулой С^п(Н₂0)_т, где п и т равны трем и более. Вместе с тем есть углеводы, у которых соотношение указанных в формуле химических элементов иное, а некоторые, кроме того, содержат атомы азота, фосфора или серы.

Углеводы входят в состав всех живых организмов. В клетках животных содержание углеводов не превышает 10 % сухой массы, в клетках растений их значительно больше — до 90 %.

Выделяют три класса углеводов: моносахариды, олигосахариды и полисахариды. Моносахариды (отгреч. монос — один) — бесцветные кристаллические вещества, хорошо растворимые в воде и имеющие сладкий вкус. По количеству атомов углерода в составе молекул моносахариды делятся на несколько групп, важнейшими из которых являются пятиуглеродные (С₅) — пентозы и шестиуглеродные (С₆) — гексозы.

Наибольшее значение для живых организмов имеют такие пентозы, как рибоза и дезоксирибоза (рис. 13). Рибоза входит в состав важнейших соединений клетки — РНК (рибонуклеиновой кислоты), АТФ, витамина В₂, ряда ферментов. Дезоксирибоза входит в состав ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты).

Важную биологическую роль играют гексозы — глюкоза, фруктоза, галактоза (см. рис. 13). Глюкоза — основной источник энергии для клеток, она содержится в клетках всех живых организмов. Фруктоза в свободном виде присутствует в вакуолях клеток растений. Много фруктозы содержится в ягодах, фруктах, меде.

Олигосахариды (от греч. олигос — немного) — соединения, состоящие из 2—10 остатков моносахаридов, последовательно соединенных ковалентными связями. В состав молекул олигосахаридов могут входить остатки одного или разных моносахаридов. Большинство олигосахаридов, выделенных в чистом виде, как и моносахариды, — бесцветные кристаллические соединения, хорошо растворимые в воде и сладкие на вкус.

Олигосахариды, в состав которых входят два остатка моносахаридов, называют ди сахар идами. Наиболее важные дисахариды — сахароза (тростниковый или свекловичный сахар) (рис. 14), мальтоза (солодовый сахар), лактоза (молочный сахар). В растениях сахароза служит растворимым резервным углеводом, а также транспортной формой продуктов фотосинтеза, которая легко

переносится по растению. Мальтоза в больших количествах содержится в прорастающих семенах злаков. Лактоза является важнейшим углеводным компонентом молока млекопитающих.

Полисахариды (от греч. полис — много) — биополимеры, молекулы которых состоят из большого числа (до нескольких тысяч) остатков

моносахаридов. В состав полисахарида могут входить остатки одного или разных моносахаридов. В отличие от моно- и олигосахаридов полисахариды практически нерастворимы в воде и не имеют сладкого вкуса.

Полисахариды могут иметь линейную, неразветвленную (целлюлоза, хитин) либо разветвленную (гликоген) структуру. Крахмал представляет собой смесь полисахаридов — примерно на 80 % (по массе) он состоит из разветвленного амилопектина и на 20% из линейного полисахарида амилозы (рис. 15). Полисахариды различаются ме>кду собой составом мономеров, длиной и степенью разветвленности цепей. Наиболее важными полисахаридами являются крахмал, гликоген и целлюлоза.

Крахмал синтезируется в клетках растений и состоит из остатков глюкозы (см. рис. 15). В значительных количествах крахмал запасается в семенах, клубнях, листьях и других органах. Особенно высоко содержание крахмала в семенах зерновых культур — ржи, пшеницы, риса, кукурузы (до 80 % сухой массы), клубнях картофеля (около 25 %). Крахмал откладывается в клетках в виде так называемых крахмальных зерен.

У грибов, животных и человека резервным (запасным) полисахаридом является гликоген. Как и крахмал, гликоген построен из остатков глюкозы, но его цепи ветвятся еще сильнее (см. рис. 15). Он откладывается в основном в мышцах и клетках печени в виде крошечных гранул.

В оболочках клеток растений (клеточных стенках) содержится целлюлоза — прочный, волокнистый, нерастворимый в воде полисахарид. Древесина, волокна хлопчатника состоят в основном из целлюлозы. Целлюлоза, как уже отмечалось, представляет собой неразветвленный полимер глюкозы (см. рис. 15).

Целлюлоза играет важную роль в промышленности. Из нее изготавливают хлопчатобумажные ткани, бумагу и многое другое.

Помимо того, что целлюлоза является одним из структурных компонентов клеточных оболочек, она служит пищей для некоторых животных, грибов и микроорганизмов. Фермент целлюлаза, расщепляющий целлюлозу до глюкозы, вырабатывается только некоторыми группами организмов (бактерии, грибы, некоторые протисты). Поэтому в организме большинства животных целлюлоза не может использоваться как питательное вещество, хотя она представляет собой практически неисчерпаемый и потенциально ценный источник глюкозы.

Однако у многих травоядных животных в пищеварительном тракте в качестве симбионтов обитают бактерии и протисты, которые вырабатывают фермент, расщепляющий целлюлозу. Микроорганизмы, способные расщеплять целлюлозу, входят также в состав микрофлоры толстого кишечника человека.

В состав кутикулы членистоногих, клеточных оболочек многих грибов и некоторых протистов входит полисахарид хитин. По структуре он сходен с целлюлозой, однако в составе молекул содержит не только углерод, водород и кислород, но и азот.

Функции углеводов. В живых организмах углеводы выполняют различные функции, но основными являются энергетическая, запасающая и структурная.

Энергетическая функция состоит в том, что углеводы под влиянием ферментов легко расщепляются и окисляются с выделением энергии. При полном окислении 1 г углеводов высвобождается 17,6кДж энергии. Конечные продукты окисления углеводов — углекислый газ и вода. Важнейшая роль углеводов в энергетическом обмене живых организмов связана с их способностью расщепляться как при наличии кислорода, так и без него. Это имеет большое значение для организмов, живущих в условиях дефицита кислорода.

Запасающая функция заключается в том, что полисахариды являются запасными питательными веществами живых организмов, играя роль «хранилищ» энергии. Запасным (резервным) углеводом у растений является крахмал, у животных и грибов — гликоген. При необходимости эти полисахариды расщепляются до глюкозы, которая служит основным источником энергии для живых организмов.

Структурная функция углеводов заключается в том, что они используются в качестве строительного материала. Оболочки клеток растений на 20—40 % состоят из целлюлозы, которая обладает высокой прочностью. Поэтому они надежно защищают внутриклеточное содержимое и поддерживают форму клеток. Хитин, как уже говорилось, является важным структурным компонентом наружного скелета членистоногих, клеточных оболочек грибов и некоторых протистов.

Олиго- и полисахариды входят в состав цитоплазматической мембраны клеток животных, образуя надмембранный комплекс — г л и кокал и к с. Углеводные компоненты цитоплазматической мембраны выполняют рецепторную функцию: воспринимают сигналы из окружающей среды и передают их в клетку.

Метаболическая функция углеводов состоит в том, что в клетках живых организмов моносахариды являются основой для синтеза многих органиче-ckiix веществ — олиго- и полисахаридов, нуклеотидов, некоторых спиртов. Ряд веществ, образующихся в ходе расщепления молекул моносахаридов, используется клетками для синтеза аминокислот, жирных кислот и др.

Углеводы также выполняют защитную функцию. Так, камеди (смолы, выделяющиеся при повреждении деревьев, например вишен и слив) являются производными моносахаридов. Они препятствуют проникновению в раны болезнетворных микроорганизмов.