§ 25. Клеточное дыхание

Клеткам живых организмов постоянно требуется энергия для осуществления различных процессов жизнедеятельности. Универсальным поставщиком этой энергии служит АТФ, которая образуется в реакциях энергетического обмена. У большинства организмов АТФ синтезируется главным образом в процессе клеточного дыхания. Клеточное дыхание — сложный процесс, в ходе которого происходит расщепление органических веществ (в конечном итоге — до простейших неорганических соединений), а высвобождающаяся энергия их химических связей запасается и затем используется клеткой (рис. 60).

Большинство живых организмов (все растения, большинство животных, грибов и протистов, многие бактерии) использует в процессе клеточного дыхания кислород. Такие организмы называются аэробами (от греч. аэр — воздух, биос — жизнь), а их тип дыхания — аэробным дыханием. Рассмотрим, как протекает процесс клеточного дыхания в аэробных условиях (т. е. в условиях свободного доступа кислорода).

Этапы клеточного дыхания. Подготовительный этап заключается в расщеплении крупных органических молекул до более простых соединений. Эти процессы происходят в пищеварительной системе (у животных) и цитоплазме клеток без использования кислорода. Под действием пищеварительных ферментов полисахариды расщепляются до моносахаридов, жиры — до глицерина и высших карбоновых кислот, белки — до аминокислот, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. При этом выделяется мало энергии, она не запасается в виде АТФ, а рассеивается в виде тепла. Более того, для протекания реакций расщепления требуются определенные затраты энергии.

Вещества, образовавшиеся в результате подготовительного этапа, могут использоваться клеткой как в реакциях пластического обмена, так и для дальнейшего расщепления с целью получения энергии.

Второй этап энергетического обмена называется бескислородным или анаэробным. Он заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, полученных в ходе подготовительного этапа. Кислород в реакциях этого этапа не участвует, более того, анаэробный этап может протекать в условиях полного отсутствия кислорода. Основным источником энергии в клетке является глюкоза, поэтому второй этап мы рассмотрим именно на примере бескислородного расщепления глюкозы — гликолиза.

Гликолиз — многоступенчатый процесс бескислородного расщепления глюкозы (С₆Н₁₂0₆) до пировиноградной кислоты (С₃Н₄0₃). Реакции гликолиза катализируются специальными ферментами и протекают в цитоплазме клеток.

В ходе гликолиза каждая молекула глюкозы расщепляется до двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК)- При этом высвобождается энергия, часть которой рассеивается в виде тепла, а оставшаяся используется для синтеза 2 молекул АТФ. Промежуточные продукты гликолиза подвергаются окислению — от них отщепляются атомы водорода, которые используются для восстановления НДД⁺.

НАД — никотинамидадениндинуклеотид (полное название приводится не для запоминания) — вещество, которое выполняет в клетке функцию переносчика атомов водорода. НАД, присоединивший два атома водорода, называется восстановленным (записывается как НАД'Н+Н⁺). Восстановленный НАД может отдавать атомы водорода другим веществам и переходить в окисленную форму (НАД⁺).

Таким образом, процесс гликолиза можно выразить следующим суммарным уравнением (для упрощения во всех уравнениях реакций энергетического обмена не указаны молекулы воды, образующиеся при синтезе АТФ):

С₆Н₁₂0₆ + 2НАД⁺ + 2АДФ + 2Н₃Р0₄ ->• 2С₃Н₄0₃ + 2НАДН+Н+ + 2АТФ.

В результате гликолиза высвобождается лишь около 5 % энергии, заключенной в химических связях молекул глюкозы. Значительная часть энергии содержится в продукте гликолиза — ПВК- Поэтому при аэробном дыхании после гликолиза следует завершающий этап — кислородный, или аэробный.

Пировиноградная кислота, образовавшаяся в результате гликолиза, поступает в матрикс митохондрий, где полностью расщепляется и окисляется до конечных продуктов — С0₂ и Н₂0. Восстановленный НАД, образовавшийся при гликолизе, также поступает в митохондрии, где подвергается окислению. В ходе аэробного этапа дыхания потребляется кислород и синтезируются 36 молекул АТФ (в расчете на 2 молекулы ПВК)- С0₂ выделяется из митохондрий в гиалоплазму клетки, а затем в окружающую среду. Итак, суммарное уравнение кислородного этапа дыхания можно представить следующим образом:

2С₃Н₄0₃ + 60₂ + 2НАДН+Н+ + 36АДФ + 36Н₃Р0₄ ->• 6С0₂ + 6Н₂0 + + 2НАД+ + 36АТФ.

В матриксе митохондрий ПВК подвергается сложному ферментативному расщеплению, продуктами которого являются углекислый газ и атомы водорода. Последние доставляются переносчиками НАД и ФАД (флавинадениндинуклеотид) на внутреннюю мембрану митохондрии (рис. 61).

Во внутренней мембране митохондрий содержится фермент АТФ - с и н те таз а, а также белковые комплексы, образующие электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). В результате функционирования компонентов ЭТЦ атомы водорода, полученные от НАД и ФАД, разделяются на протоны (Н⁺) и электроны. Протоны переносятся через внутреннюю мембрану митохондрий и накапливаются в межмембранном пространстве. Электроны с помощью ЭТЦ доставляются в матрикс на конечный акцептор — кислород (0"). В результате образуются анионы О^2-.

Накопление протонов в межмембранном пространстве ведет к возникновению электрохимического потенциала на внутренней мембране митохондрий. При достижении определенной концентрации протоны начинают перемещаться в матрикс, проходя через специальные каналы фермента АТФ-синтетазы. Электрохимическая энергия используется для синтеза большого количества молекул АТФ. В матриксе протоны соединяются с анионами кислорода и образуется вода: 2Н+ + О^2- — НоО.

Следовательно, при полном расщеплении одной молекулы глюкозы клетка может синтезировать 38 молекул АТФ (2 молекулы в процессе гликолиза и 36 молекул в ходе кислородного этапа). Общее уравнение аэробного дыхания можно записать следующим образом:

С₆Н₁₂0₆ + 60₂ + 38АДФ + 38Н₃Р0₄ ->• 6С0₂ + 6Н₂0 + 38АТФ.

Основным источником энергии для клеток являются углеводы, но в процессах энергетического обмена также могут использоваться продукты расщепления жиров и белков.