§ 16. Вакуоли

В клетках растений, грибов и многих протистов содержатся вакуоли — крупные мембранные пузырьки или полости, заполненные преимущественно водным содержимым. Вакуоли образуются из пузыревидных расширений эндоплазматической сети или из пузырьков комплекса Гольджи.

Вакуоли растительных клеток. В молодых клетках растений возникает много небольших вакуолей. Увеличиваясь, они сливаются в одну центральную вакуоль, которая может занимать до 90 % объема клетки (рис. 40).

Содержимое вакуолей — клеточный сок. Он представляет собой водный раствор различных неорганических и органических веществ. Химический состав и концентрация клеточного сока очень изменчивы и зависят от вида растения, органа, ткани и возраста клетки. В клеточном соке могут содержаться соли, углеводы (прежде всего сахароза, глюкоза, фруктоза), карбоновые кислоты (яблочная, лимонная, щавелевая, уксусная), аминокислоты, белки. Это запасные вещества, которые временно выведены из обмена веществ и могут использоваться клеткой снова.

Помимо запасных веществ, клеточный сок содержит конечные продукты обмена, которые выводятся в вакуоль и таким образом изолируются. Это, например, танины (дубильные вещества), алкалоиды, некоторые пигменты. Считается, что танины с их вяжущим вкусом и алкалоиды выполняют защитную функцию: их неприятный (чаще горький) вкус и специфический запах отталкивают травоядных животных, что предотвращает поедание этих растений.

В вакуолях часто обнаруживаются разнообразные по форме кристаллы оксалата кальция, который также является конечным продуктом обмена веществ (рис. 41).

В клеточном соке многих растений содержатся пигменты. Самыми распространенными из них являются антоцианы, придающие клеточному соку пурпурный, красный, синий или фиолетовый цвет. Близкие к антоцианам флаво-ноиды окрашивают клеточный сок в желтые и кремовые оттенки. Именно эти пигменты определяют окраску лепестков, плодов, почек, листьев и корнеплодов многих растений. Например, цвет корнеплодов свеклы обусловлен антоцианами.

Цвет антоцианов может меняться в зависимости от кислотности среды: в кислой среде он красный, в нейтральной — фиолетовый, в щелочной — синий. Кроме того, могут наблюдаться все переходные оттенки. Реакция клеточного сока в процессе жизнедеятельности растений может меняться от сильнокислой до слабокислой или даже слабощелочной, что вызывает соответствующие изменения цвета пигментов. Поэтому цветки некоторых растений (например, медуницы неясной) во время цветения могут изменять свою окраску от розовой до синей.

Клеточный сок некоторых растений содержит биологически активные вещества, например фи то гормоны (регуляторы и координаторы роста растений), фитонциды (вещества, убивающие или подавляющие рост микроорганизмов), ферменты. В последнем случае вакуоли действуют подобно лизосомам. После гибели клетки мембрана, ограничивающая вакуоль, теряет свою избирательную проницаемость, и ферменты, высвобождаясь из вакуолей, вызывают самопереваривание клетки (автолиз).

Вакуоли играют главную роль в поглощении воды растительными клетками. Вода поступает в вакуоль путем осмоса (так как клеточный сок является более концентрированным раствором, чем гиалоплазма) и оказывает давление на цитоплазму, а тем самым и на оболочку клетки. В результате в клетке развивается тургорное давление, которое обусловливает напряженное состояние клеточной оболочки, а также ее растяжение во время роста клетки.

В запасающих тканях растений вместо одной центральной вакуоли часто бывает несколько. В них накапливаются запасные питательные вещества. Углеводы могут находиться в вакуолях в растворенном виде (моно- и олигосахариды) или в виде гранул (полисахариды). Белки откладываются в виде твердых зернистых образований. Их особенно много в клетках семян злаков и бобовых.

Сократительные (пульсирующие) вакуоли характерны для одноклеточных пресноводных протистов, например инфузории туфельки (рис. 42). Концентрация солей в речной или озерной воде значительно ниже, чем в клетках протистов, поэтому вода непрерывно поступает в их клетки путем осмоса. Избыток воды накапливается в сократительных вакуолях, которые периодически сокращаются благодаря взаимодействию расположенных вокруг них микротрубочек и микрофиламентов. Вода выводится наружу через специальную выделительную пору, и клетка сохраняет более или менее постоянный объем. Следовательно, сократительные вакуоли выполняют в клетках функцию осморегуляции — поддерживают на определенном уровне содержание воды и концентрацию солей.

Таким образом, вакуоли выполняют в клетках важные функции, связанные с регуляцией водного режима и поддержанием тургора клетки, а также с хранением запасных питательных веществ, биологически активных веществ и конечных продуктов жизнедеятельности клетки.