Исследовательская работы на тему Эколого-биологические особенности тюльпана Геснера в природных условиях и культуре

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

МУНИЦИПАЛЬНОЕ КАЗЕННОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ АРТЕЗИАНСКАЯ СРЕДНЯЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ШКОЛА № 2

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТЮЛЬПАНА ГЕСНЕРА В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ И КУЛЬТУРЕ

Подготовила: Мирошниченко Марина, ученица 9 класса

Научный руководитель: учитель биологии, химии, географии Атуева Д.Н,

Артезиан 2015 г.

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ………………………………………………………………. 3

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР …………………………………………... 5

1. Систематическое положение, морфологические и

биологические особенности, ареал и экология тюльпана Геснера…... ⁵

1. Признаки ценопопуляций луковичных растений ……………… 11

2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ………… 15 2.1. Рельеф……………………………………………………………… 15 2.2. Климат……………………………………………………………... 16 2.3. Почвы……………………………………………………………… 17 2.4. Растительность……………………………………………………. 18

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ………………….. 20

4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ………………………………….. 22

   1. Признаки ценопопуляций тюльпана Геснера в природе и культуре…………………………………………………………………... ²²

   2. Возрастной спектр особей …………………………………………. 26 4.3. Жизненность особей……………………………………………….. 28

   4. Семенная продуктивность………………………………………….. 31

ВЫВОДЫ………………………………………………………………… 37

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ……………………………………………….. 38

ВВЕДЕНИЕ

Изучать дикорастущие тюльпаны в местах их естественного произрастания начали в XV веке. В Греции, Италии и на юге Франции обнаружены тюльпан Дидье (Tulipa didieri) и тюльпан зелёноцветковый (Tulipa viridiflora). От них произошли оригинальные лилиецветные тюльпаны. В 1571 году первое описание садовых тюльпанов сделал швейцарский ботаник К. Геснер. Позже, в 1773 году, садовые тюльпаны в его честь были объединены К. Линнеем под сборным названием Tulipa gesneriana (Тюльпан Геснера).

Широкое введение в культуру диких видов началось вслед за открытием и изучением их в природе в начале XVIII века (Бочанцева, 1960). Однако настоящая селекционная работа с тюльпанами началась лишь в конце XIX века. Огромная роль в этом принадлежит директору Петербургского ботанического сада Э.А. Регелю (1815-1892). Из своих поездок по Центральной Азии он привёз в Петербург много видов тюльпана и описал их в книге «Флора садов».

В статье «Перечисление до сих пор известных видов рода Tulipa» (1873) Э.А. Регель описал и объединил в группы известные в то время 26 видов тюльпанов. Один из видов он назвал в честь известного путешественника и исследователя Средней Азии Александра Ивановича Шренка. Недавно выяснилось, что садовый тюльпан, известный как тюльпан Геснера, и дикорастущий тюльпан Шренка - одно и то же растение. Так как шведский систематик Карл Линней описал этот вид как тюльпан Геснера еще в 1753 г., то по правилам приоритета это растение называется тюльпаном Геснера.

Выбор нами тюльпана Геснера как объекта исследования обусловлен тем, что это редкий и исчезающий вид флоры степей Евразии, который включен в Красные книги Украины (1996), России (1988) и Казахстана

(1981); значительное количество современных сортов садовых тюльпанов выведено на основе селекции природных форм тюльпана Геснера.

Тюльпан Геснера - визитная карточка Республики Калмыкия. Уже третий год в Калмыкии проводится тюльпановый фестиваль.

Распашка участков целины и чрезмерный сбор этого растения, несмотря на то, что этот вид тюльпана включен в Красную книгу России и Красную книгу Республики Калмыкия, ведут к снижению генетического разнообразия вида, жизненности популяций. Для того чтобы сохранить популяции тюльпана Геснера от уничтожения, необходимы определенные меры, которые должны быть направлены на сохранение конкретных популяций, что предполагает детальное комплексное изучение популяций с последующим мониторингом.

Другое направление охраны исчезающих видов - введение их в культуру с перспективой реинтродукции в природу.

Цель работы - изучение динамики состояния и структуры ценопопуляций тюльпана Геснера в природных условиях и культуре.

Задачи:

• Геоботаническое описание растительного сообщества, в котором произрастает дикорастущая ценопопуляция тюльпана Геснера;

• введение в культуру тюльпана Геснера;

• выявление возрастного спектра ценопопуляций;

• оценка жизненности ценопопуляций тюльпана Геснера в природных условиях и культуре;

• определение элементов семенной продуктивности ценопопуляций. В работе приводим данные исследований 2014-2015 гг.

В качестве объектов исследования выбраны природная ценопопуляция тюльпана Геснера в разнотравно-злаковом сообществе на каштановых почвах на территории Октябрьского сельского муниципального объединения в Приютненском районе Республики Калмыкия и ценопопуляция, введенная

нами в культуру на территории школы в п. Артезиан.

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1. 1. Систематическое положение, морфологические и биологические особенности, ареал и экология тюльпана Геснера

Систематическое положение: Царство: Plantae

Отдел: Magnoliophyta Класс: Liliopsida Порядок: Liliales Семейство: Liliaceae</<font face="Times New Roman, serif"> Род: Tulipa

Вид: Тulipa schrenkii Regel (Черепанов, 1981) = Т. gesneriana L.

Морфологические особенности

Луковица яйцевидная, 1,5-4 см в диаметре, с черно-бурыми, кожистыми, с внутренней стороны по всей поверхности прижато волосистыми покровными оболочками.

Стебель во время цветения 10-40 см высотой от уровня почвы, в верхней части вместе с цветоножкой окрашенный антоцианом, голый.

Листья в количестве 3-5, нижние отогнутые, серповидные, верхние - сизые, торчащие, голые или опушенные, по краю крупно волнистые. Самый нижний лист отходит от стебля на уровне почвы, ланцетный -16 см в длину и 6 см в ширину, а верхний - узко-ланцетный, 11 см в длину и 2,7 см в ширину.

Цветок, обычно, одиночный, по форме варьирует от узко-бокаловидного до широко открытой чаши почти лилейного типа, с легким очень слабым приятным ароматом; по окраске и форме цветков тюльпан Геснера самый

богатый вид, есть формы белые, желтые, розовые, пестрые и красно- бордовые (рис. 1).

Рис. 1. Тulipa schrenkii Regel = Т. gesneriana L. (Красная книга РФ, 1988)

Внешние листочки околоцветника в среднем 6,8 см в длину и 3,5 см в ширину, продолговато ромбические, на вершине заостренные в пушистый кончик; окрашены в весьма разнообразные оттенки, но снаружи их цвет

смягчен сизоватым налётом; снаружи по спинке часто широко зеленовато- желтые или белесоватые. При основании с ромбическим зелено-желтым пятном; с внутренней поверхности более яркой окраской, чем снаружи, могут быть совсем без пятна, или с чуть-чуть желтеющим основанием, или при основании с чисто желтым, заостренным на вершине, ромбическим пятном. Это пятно не занимает больше одной четверти длины листочка и бывает черным, или сероватым, иногда штриховатым, тогда оно окаймлено желтой каймой разнообразной ширины.

Внутренние листочки околоцветника обратно-продолговато- яйцевидные, иногда округло ромбические, или продолговато эллиптические, в среднем 6 см в длину 2,6 см в ширину, но бывают крупнее, а главное шире. Они так же, как и внешние, внезапно оттянуты, в несколько более короткий чем у внешних, пушистый кончик, иногда на месте кончика на вершине листочка имеется только выемка; снаружи более яркие, чем внешние, часто совсем без пятна, но бледнее к ноготку, а иногда с желтым или зеленым веерообразным пятном на ноготке, занимающим площадь основания листочка до одной пятой его длины. C внутренней поверхности они такого же яркого цвета, как снаружи; бывают совсем без пятна или с легким расплывчатым, а часто с оформленным желтым пятном, которое имеет форму раскрытого веера, только с очень выступающей вверх вершиной, увенчанной одним крупным зубцом и многими мелкими. Это пятно чисто желтое, желтое с коричневатыми легкими штрихами, или черное, окаймленное в каждом случае особой желтой полосой.

Тычинки в несколько раз короче околоцветника, немного выше завязи. Тычиночные нити голые, узко треугольные, желтые или черные 0,6 см в длину. Пыльники почти в два раза длиннее нитей до 1,5 см длину, довольно широкие, желтые или темные.

Завязь в форме узкоцилиндрической палочки 2 см в длину, светло- зеленая, по ребрам более темная с большим, намного шире завязи, сидячим кремовым рыльцем.

Коробочка 3,5 см в длину и 1,4 см в ширину, крупная, на вершине с овальными створками, в основании вытянутая в короткий столбик и бесплодное основание «карпофор», с плотными, твердыми створками, с продольным желобком вдоль створки и густой сетью поперечных морщинок; серовато-соломенно-желтая, по ребрам створок, желобам и морщинкам розовато-коричневая. Рыльце часто шире столбика и тоже темное, как темный рубец, оставшийся на месте прикрепления околоцветника. Плодоножка сероватая или розовато-коричневая, темнее коробочки (Бочанцева, 1962).

Биологические особенности

Тюльпаны относятся к весенним эфемероидам. Цветение наступает в среднем через 20-30 дней после начала вегетации. У большинства растений вегетация составляет 12-14 дней.

Тюльпаны, как типичные эфемероиды, очень чувствительны к температуре, меньше к влаге и почти неприхотливы к другим факторам, влияющим на рост и развитие растений.

В марте, как только оттает снег, появляются всходы тюльпанов. В первый год растение тюльпана имеет один семядольный лист цилиндрической формы. К концу вегетации формируется маленькая луковица, которая заглубляется на 2-5 см. На второй год формируется уже более крупная луковица, которая продолжается заглубляться, также начинается вегетативное размножение части растений. На третий год размер луковицы увеличивается в размере. Луковицы закладывают несколько запасающих чешуй, из таких луковиц на четвертый год вырастают цветущие растения. Таким образом, у них заканчивается ювенильная стадия - развитие растений из семян до первого цветения.

Тюльпан - многолетнее растение. По характеру биологических процессов, протекающих в растении, и требованиям к условиям обитания, годовой жизненный цикл тюльпана можно разделить на два резко

отличающихся периода. Первый - время жизни луковицы от обособления и до образования собственных корней - так называемый период покоя, и второй - от начала образования корней осенью и до окончания вегетации в начале лета следующего года - период активной вегетации. К концу вегетации материнская луковица истощается, а у основания генеративного побега прекращает рост замещающая луковица. К моменту отмирания надземной части и корней замещающая луковица обособляется полностью. В это время в донце луковицы уже есть зачаток будущего генеративного побега с двумя нижними листьями (Воронин, 1987). В период покоя продолжается формирование генеративного побега, верхних листьев и цветка, к концу периода покоя формируются зачатки тычинок и пестика. В июне-августе начинают формироваться зачатки почек-деток (Бочанцева, 1962).

В мае-июле в нижней части донца образуются зачатки корней. Вначале формируются корни в центральной части донца, затем начинается развитие зачатков ближе к наружному краю донца. Чем крупнее луковица, тем больше рядов корней у нее закладывается, тем мощнее у нее корневая система.

Вегетация тюльпана весной длится обычно 2-3 месяцев. В этот период ему нужно успеть сформировать коробочку с семенами и замещающую луковицу, тюльпан должен вегетировать в благоприятных условиях. При неблагоприятных условиях питание идет в первую очередь на рост и развитие коробочки с семенами, а замещающая луковица вырастает мелкой и может не давать генеративного побега в течение одного или нескольких лет.

Требования тюльпанов к влаге в разные периоды прямо противоположны. Если в период покоя для тюльпанов нужна сухая почва, то в период активной вегетации тюльпаны требуют хорошего увлажнения почвы. В годы с повышенным количеством осадков тюльпаны увеличивают свои размеры и время вегетации в такие годы удлиняется. К колебаниям влажности воздуха тюльпаны хорошо приспособлены и легко переносят даже очень низкую влажность.

Довольно жесткие требования тюльпанов к температуре в период покоя. А к температуре во время вегетации они менее прихотливы, способны выдерживать резкие перепады. Например, укоренившиеся растения зимой переносят морозы до -35°C при отсутствии снежного покрова, а проростки тюльпанов выдерживают кратковременные заморозки до -18°C. После оттаивания цветение продолжается, и цветки нормально завязывают семена. Во время цветения лучше всего чувствуют себя при умеренных дневных температурах от 18-25°С, но легко переносят температуру до 30°C. При более высоких температурах цветение резко сокращается, вегетация заканчивается раньше, и семена завязываются плохо.

К освещенности во время вегетации, особенно на начальных этапах, тюльпаны предъявляют высокие требования. Это объясняется их условиям произрастания: большим количеством солнечных дней, отсутствием в начале вегетации другой растительности, которая затеняла бы растения тюльпанов, высокой освещенностью на географических широтах, где расположены ареалы большинства видов (Воронин, 1987).

Растения цветут через 30-40 дней после отрастания, при этом бутоны крупных луковиц зацветают раньше и цветут дольше. Продолжительность цветения зависит от погодных условий: в годы с жаркой, сухой весной цветение длится меньше. И, наоборот, в годы с прохладной, влажной погодой тюльпаны цветут в два раза дольше.

Ареал

По данным Красной книги РФ (1988), тюльпан Геснера в России встречается на юге и юго-востоке европейской части: в Воронежской, Ростовской, Саратовской, Волгоградской, Астраханской, Самарской, Оренбургской областях (в среднем течении реки Урал), а также на Северном Кавказе: в Краснодарском крае на хребте Маркотх, на значительной части Ставропольского края, в Кабардино-Балкарии, Северной Осетии, Чеченской и Ингушской республиках по Тереку, в северных районах Дагестана, в

Западной Сибири. На территории Калмыкии тюльпан Геснера распространен на всех подтипах каштановых почв в западной и центральной частях республики. Наиболее многочисленные ценопопуляции этого вида сосредоточены на острове «Пятисотка» в Яшалтинском районе, на берегах озера Маныч-Гудило, на равнинных участках и склонах Кумо-Манычской впадины в Приютненском районе, на склонах балок Верхний Яшкуль Целинного района и балок Магна вблизи поселка Ут Сала в Ики-Бурульском районе.

Экология

Встречается в составе степных, пустынных и полупустынных сообществ, на известняковых и меловых обнажениях от низменности до предгорий, поднимается до 600 м над уровнем моря. Предпочитает глинистые и солонцеватые почвы. Активная жизнедеятельность приурочена к весеннему периоду.

Отмечается большой опыт культивирования тюльпанов в ботанических садах Ростова-на-Дону, Краснодара, Махачкалы, Пятигорска (станция БИН РАН) и Самары (Растения Красной книги, 2005).

Как отмечает Л.М. Карташова (1995), тюльпан в культуре хорошо размножается посевом семян, однако растения не завершают жизненный цикл, выпадают. В Воронежском ботаническом саду отмечалось слабое вегетативное размножение и ежегодное плодоношение.

1. 2. Признаки ценопопуляций луковичных растений

Впервые принцип выделения растительных популяций был предложен Т.А. Работновым (1945). Под популяцией он понимал группу особей одного вида, входящих в состав одного фитоценоза (растительного сообщества). В 1964 г. А.А. Корчагиным был предложен термин «ценозная» (ценотическая) популяция, или ценопопуляция для обозначения популяции в границах

фитоценоза. Термин «ценопопуляция» - популяция в границах фитоценоза в общем совпадает с термином «локальная популяция» - совокупность особей одного вида в пределах экотопа (т.к. однородный экотоп занят одним фитоценозом).

Размер территории, на которой встречается популяция, зависит от размера контура фитоценоза. На равнинных территориях, особенно в лесной зоне, где влияние деревьев сглаживает мелкие различия условий среды, популяции многих видов растений занимают площади в тысячи квадратных метров. В горах, где выражена гетерогенность среды, популяции могут занимать площади в несколько метров (Злобин, 1996, 1989).

Признаки, используемые для характеристики ценопопуляций растений: определение численности, плотности (число особей на единицу площади), состав ценопопуляций (возрастные, или онтогенетические, группы, жизненность, ритм развития и прочее).

Основными формами разнообразия особей внутри ценопопуляции принято считать:

1. возрастную (календарный возраст или возрастное состояние);

2. генетическую;

3. разнообразие по жизненности особей (выражается в разных размерах одновозрастных особей).

По мнению Т.А. Работнова (1969), разнообразие состава популяций растений связано:

1. 1. Со способностью семян прорастать не сразу и длительно сохранять свою жизнеспособность;

   2. Способностью многих растений длительное время пребывать ювенильном или прематурном состоянии (т.е. не переходить к цветению и плодоношению);

   3. Способностью взрослых растений длительное время переносить неблагоприятные условия произрастания, не отмирая.

По Ю.А. Злобину (1996, 1989) можно выделить следующие причины гетерогенности популяций:

• разница качества семян (в крупных семенах больше запас питательных веществ);

• варьирование условий прорастания семян (больше или меньше питательных веществ, света; наличие растений - «нянь»), например, молодые ели лучше растут под березой или осиной; маленькие кактусы страдают от перегрева и лучше развиваются под другими растениями;

• разница в темпах роста и развития особей (может быть обусловлена генетически или воздействием первых двух факторов);

• деятельность фитофагов (иногда обусловлена случайными причинами, иногда - различиями во вкусовых качествах) и паразитов;

• конкуренция между особями популяции, приводящая к элиминации слабых особей (конкурентное исключение).

Численность ценопопуляции определяется учетом всех особей для маленьких ценопопуляций или подсчетом особей на определенной площади.

Плотность ценопопуляции определяется как число особей в расчете на единицу площади. По плотности популяции можно судить о степени благоприятности её местообитания.

Жизненность ценопопуляции определяется размерами особей. Особи разных уровней жизненности характеризуются качественными параметрами развития и количественными параметрами роста.

В любом фитоценозе не все виды развиваются в одинаковой степени - одни из них проходят полный цикл своего развития, то есть цветут, образуют плоды и семена; другие заканчивают свое развитие фазой цветения, а третьи могут совсем не цвести и размножаются только вегетативным путем. При описании фитоценоза обычно жизненность видов различаются следующим образом: вид проходит полный цикл развития, то есть образует плоды и семена; вид только вегетирует и не образует репродуктивные органы; вид вегетирует слабо.

Жизненность вида характеризует приспособленность его к фитоценозу. Чем благоприятнее условия среды фитоценоза для вида, тем выше его жизненность.

Возрастная структура

В наших исследованиях используем классификацию возрастных состояний, предложенную Л.А. Жуковой (1987) (табл. 1):

Таблица 1

Период

Возрастное состояние

Условное обозначение

Латентный

Живые семена

Sm

Виргинильный

Проростки

P

Ювенильные растения

J

Имматурные растения

Im

Виргинильные

V

Генеративный

Молодые, средние, старые генеративные

g1, g2, g3

Каждая особь может быть охарактеризована календарным (абсолютным) возрастом - отрезок времени с момента возникновения особи до момента исследования и биологическим возрастом (возрастным состоянием) (Ценопопуляции растений, 1976). Абсолютный возраст определяют у древесных жизненных форм, у трав в большинстве случаев определяют возрастное состояние.

1. 1. 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

1. 1. 2. 1. Рельеф

На территории республики выделяется 4 геоморфологических района: Кумо-Манычская впадина, Ергенинская возвышенность, Прикаспийская низменность и Ставропольская возвышенность.

Ергени представляют собой самую древнюю сушу на территории Калмыкии. Ергенинская возвышенность - платообразное поднятие шириной 50-80 км. Высота Ергеней на севере республики достигает 120 м, на юге возвышенность заканчивается мысом Чолун-Хамур высотой 218 м (Манджиев, Клюкин, 1979).

Ергенинская возвышенность имеет пологий западный склон, незаметно переходящий в Сальские степи. На востоке она круто обрывается к Прикаспийской низменности, на юге - к Кумо-Манычской впадине.

Кумо-Манычская впадина простирается узкой полосой (5-25км) на юго- востоке Ростовской области, от устья Маныча на Дону, по республике Калмыкии и северо-востоку Ставропольского края на его границе с республикой и завершается у Каспия в Прикаспийской низменности. В центре впадины - озеро Маныч-Гудило (Большой Маныч). Манычская ложбина является древним проливом, соединявшим в геологическом прошлом Чёрное море и Каспийское море. Длина древнего Манычского пролива составляла более 500 км. Связь между морями через Манычский пролив то восстанавливалась, то прекращалась, вследствие чего рельеф водоемов Маныча очень сложный - множество проток и озер, лиманов и болот, островов.

1. 1. 2. 2. Климат

Климат района исследования, как и всей республики, является его резко континентальный - лето жаркое и очень сухое, зима малоснежная, иногда с сильными морозами.

Калмыкия - самый засушливый район на юге европейской части России. Продолжительность теплого периода составляет 240-280 дней. Засушливый период длится с мая по октябрь.

Специфической особенностью территории республики являются засухи и суховеи: летом бывают до 120 суховейных дней.

Режиму атмосферного увлажнения присущи незначительное количество осадков, их крайняя разногодичная неустойчивость и неравномерность выпадения в течение года. В среднем за год выпадает 210-340 мм осадков. За период вегетации растений наблюдается 2 пика осадков: в июне (большой пик) и в сентябре (малый пик).

Особенностью климата является значительная продолжительность солнечного сияния, которое составляет 183-186 дней в году.

При агроклиматическом районировании на территории Калмыкии выделяют районы по показателям влагообеспеченности и подрайоны по показателям теплообеспеченности лета и суровости зимы. По условиям влагообеспеченности выделено 4 района: очень сухой, сухой, очень засушливый, засушливый. По теплообеспеченности выделяются 3 подрайона: а - очень жаркий, б- жаркий, в - умеренно жаркий. По условиям суровости зимы выделено 2 подрайона: А - умеренно мягкий, Б - умеренно суровый.

Район исследования относится к подрайону IIIбБ (Агроклиматические ресурсы, 1974). По условиям влагообеспеченности территории климат умерено жаркий и очень засушливый, ГТК 0.5-0.7. Количество осадков за теплый период 200-250 мм. Сумма активных температур выше 10° колеблется от 3400 до 3600°.

Лето умеренно жаркое, средняя температура июля 24.5-25.5°. Зима умеренно мягкая, средняя январская температура -6, -7, средний из абсолютных минимумов за зиму составляет -25. Продолжительность безморозного периода 170-175 дней.

Районирование и соответствующая оценка агроклиматических особенностей территории относится к выровненным открытым участкам. Большое влияние на особенности характера рельефа оказывают атмосферные осадки, температурный и ветровой режим, часто перекрывая различия между отдельными агроклиматическими районами.

Погодные условия обусловливают определенный режим развития растительности. По средним многолетним данным, с переходом температуры через +5 ⁰С связано начало вегетации высших растений: начинают отрастать многолетние злаки, полыни, эфемеры, эфемероиды.

1. 1. 2. 3. Почвы

Согласно карте почвенных ресурсов (Карта…, 1988) район исследований находится в зоне каштановых почв и характеризуется довольно большим разнообразием почвенного покрова (Джиджиков, 1972). Фон почвенного покрова составляют каштановые почвы. В комплексе с ними значительно распространены солонцы каштановые и лугово-каштановые почвы понижений. Тип каштановые почвы делится на три подтипа: темно- каштановые, каштановые, светло-каштановые.

По условиям рельефа каштановые почвы расположены на равнинах и склонах различной крутизны. Почвообразующими породами служат лессовидные отложения от легкосуглинистого до тяжелосуглинистого гранулометрического состава.

Каштановые почвы относятся к почвам, насыщенным основаниями, в почвенно-поглощающем комплексе содержатся кальций, магний и натрий.

Под воздействием дернового процесса происходит образование каштановых почв. Несколько ослабленно оно проявляется в условиях сухой степи. Процессы разложения и гумификации органических остатков происходят в основном в весенний период, в условиях нейтральной и щелочной реакции почвы. В условиях сухой степи на дерновый процесс накладывается солонцовый процесс, что является одной из главных особенностей процесса почвообразования. Избыток натриевых солей в почвенном растворе приводит к развитию солонцеватости..

1. 1. 2. 4. Растительность

Республика Калмыкия расположена на стыке двух зон растительности - степной и пустынной. Согласно карте «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий» (1999 г.) район Ергеней относится к подзоне южных полукустарничково-дерновиннозлаковых степей.

Степью называется тип растительности, состоящий из ксерофильных травянистых сообществ, развивающихся в условиях засушливого климата. Основу травостоя степных сообществ составляют дерновинные злаки (Алехин, 1951). К ним относятся ковыли, типчак, житняки, тонконог. Корневые системы злаков занимают большую площадь, чем дернины на поверхности. Поэтому между дернинами всегда остается значительное пространство, на котором развиваются растения других жизненных форм: полукустарнички, однолетники (Растительный мир Калмыкии, 1977).

Эфемеры и эфемероиды играют важную роль в степных сообществах. Среди эфемероидов обильны мятлик луковичный, виды тюльпанов, гусиного лука. Представителями степных эфемеров являются мортуки, бурачки, клоповники, однолетние костры.

Степные сообщества образуют комплексы с пустынными сообществами (Левина, 1964). Н.А. Димо и Б.А. Келлер (1907) назвали комплексный растительный и почвенный покров полупустыней. Травостой пустынных сообществ составляют ксерофильные полукустарнички с мелкими опушенными листьями и мощной, глубоко проникающей в почву корневой системой. Травостой более редкий и низкорослый, чем в степи.

Представителями полукустарничковой растительности являются виды полыней, прутняк, камфоросма. В нижнем ярусе пустынных сообществ развиваются клоповники пронзеннолистный и мусорный, петросимония супротивнолистная, рогач песчаный, бассия очитковидная.

Особенности растительного покрова: изреженность и низкорослость травостоя, флористическая бедность, принадлежность доминантов к наиболее ксерофильным видам степной и пустынной флоры, обилие эфемеров. Условия произрастания обусловливают слабую степень сомкнутости надземных частей растений. Травостой покрывает 35-40% поверхности почвы. Особой изреженностью (25-30% проективного покрытия) отличается растительный покров солонцов (Труды…, 1957; Бакинова и др., 2002). Только в отрицательных формах микрорельефа - западинах, лиманах, ложбинах, балках - травостой характеризуется более мощным развитием и лучшей сомкнутостью (до 50-60% покрытия).

Вследствие обильного опушения большинства растений и бескрасочности разнотравья в растительном покрове преобладают серые и темные тона. Лишь ранней весной полупустыня оживляется цветками эфемеров и эфемероидов, среди которых выделяются тюльпаны, гусиные луки, крестовники.

1. 1. 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

При проведении исследований использована общепринятая методика геоботанических исследований (Раменский, 1971; Общесоюзная инструкция…,1984; Методические..., 1974; Ценопопуляции растений, 1976).

На каждом участке производились следующие виды работ:

• • полное описание растительности;

  • определение плотности ценопопуляций;

  • определение возрастных состояний особей популяции;

  • определение высоты растений и коробочки.

Ценопопуляция тюльпана Геснера была описана на территории Приютненского района. При проведении исследований использовали общепринятую методику геоботанических исследований (Раменский, 1971; Общесоюзная инструкция…,1984; Методические..., 1974; Ценопопуляции растений, 1977).

Описание растительности проводили на типичной площадке размером не менее 100 м². Среднюю, на описываемой площадке, высоту растительного покрова в целом устанавливали по среднему из 10 промеров. Проективное покрытие определяли для каждого вида растения и сообщества в целом.

В процессе описания растительности отбирали в гербарий неизвестные и сомнительные растения. Для определения растений использовали

«Определитель высших растений европейской части СССР» Станкова- Талиева (1957).

Латинские названия видов затем были откорректированы и приведены в дипломной работе по сводке С.К. Черепанова (1995), русские названия растений - по С.С. Станкову, Л.И.Талиеву (1957).

В наших исследованиях мы отмечали 3 возрастных состояния особей тюльпана Геснера: ювенильные - один узкий маленький лист, виргинильные

- один большой широкий лист, генеративные - особи имеют цветонос с листьями.

Высоту генеративных особей определяли у 100 растений.

Семенную продуктивность определяли у 30 особей в природной ценопопуляции, и у 13 в культуре.

Статистическая обработка данных по продуктивности проведена по методике Г. Н. Зайцева (1984) с использование пакета программ Excel.

1. 1. 2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

4. 1. Признаки ценопопуляций тюльпана Геснера в природе и культуре Природная ценопопуляция тюльпана Геснера входит в состав злаково-

разнотравного сообщества на каштановых (подтип - каштановые) почвах (рис. 2).

Рис. 2. Популяция тюльпана Геснера в природе. Фото Атуевой Д.

Общее проективное покрытие травостоя злаково-разнотравного сообщества - 50-55%. Видовое богатство сообщества в период цветения т. Геснера - 27 видов цветковых растений. Систематический анализ сообщества выявил, что наиболее многочисленными являются виды семейства астровые (6 видов), лилейные (5 видов), капустные (4 вида), мятликовые (3 вида) (табл.

2).

В сообществе отмечены 3 вида растений, внесенных в Красную книгу РФ (1988): тюльпан Геснера, беллевалия сарматская, ирис карликовый. Из видов, рекомендованных в Красную книгу Калмыкии, кроме вышеперечисленных, произрастают птицемлечник Коха, герань клубненосная, валериана клубненосная, тюльпан Биберштейна.

Таблица 2 Геоботаническое описание злаково-разнотравного растительного сообщества

в 2014-2015 гг.

Название растения

Проективное покрытие, %

Высота, см

Фенофаза

Семейство Мятликовые

Овсяница валлисская (тр. мн, ксерофит)

5-6

20

Колошение

Ковыль Лессинга (тр. мн, ксерофит)

10-12

10-15

Вегетация

Мятлик луковичный (тр. мн, ксеромезофит)

5-6

10-15

Колошение

Семейство Лилейные

Безвременник яркий (тр. мн, мезофит)

ед.

8-10

Плодоношение

Тюльпан Геснера (тр. мн, ксеромезофит)

3-4

18-20

Цветение

Тюльпан Биберштейна (тр. мн, ксеромезофит)

2-3

18-20

цветение

Беллевалия сарматская (тр. мн, ксеромезофит)

1-2

30

Бутонизация

Птицемлечник Коха (тр. мн, ксеромезофит)

0,5-1

10-12

цветение

Семейство Ирисовые

Ирис карликовый (тр. Мн

2-3

20-23

Цветение

ксеромезофит)

Семейство Маревые

Кохия стелющаяся (пкч, ксерофит)

ед.

10

Вегетация

Семейство Лютиковые

Лютик иллирийский (тр. мн, мезоксерофит)

1-2

8-10

Вегетация

Семейство Капустные

Клоповник пронзеннолистный (одн, мезофит)

0,5-1

10-15

Цветение

Бурачок пустынный (одн, мезофит)

ед

3-4

Плодоношение

Пастушья сумка обыкновенная (одн, мезофит )

1-2

15-18

Плодоношение

Семейство Бобовые

Люцерна румынская (тр. мн, мезофит)

0,5-1

10-12

цветение

Астрагал серпоплодный (тр. мн, мезофит)

ед

10-12

Вегетация

Семейство Гераниевые

Герань клубненосная (тр. мн, мезофит)

1-2

8-20

Цветение

Семейство Молочайные

Молочай лозный (тр. мн, мезофит)

ед.

15-20

Бутонизация

Семейство Зонтичные

Прангос противозубный (тр. мн, ксерофит)

0,5

10-12

Вегетация

Семейство Бурачниковые

Липучка обыкновенная (одн,

0,5-1

12-15

Цветение

мезоксерофит)

Семейство Губоцветные

Зопник колючий (тр. мн, ксерофит)

ед.

45

Вегетация

Семейство Валериановые

Валериана клубненосная (тр. мн, мезофит)

0,5-1

16-18

Цветение

Семейство Астровые

Одуванчик лекарственный (тр. мн, мезофит)

ед.

8-10

Плодоношение

Пижма тысячелистниковая (тр. мн, ксерофит)

2-3

10-12

Вегетация

Полынь австрийская (тр. мн, ксерофит)

3-4

4-8

Вегетация

Полынь белая (пкч, ксерофит)

3-5

5-8

вегетация

Василек раскидистый (двул, мезоксерофит)

8-9

10-15

Вегетация

Грудница шерстистая (тр. мн, мезоксерофит)

1-2

10-12

Вегетация

Одн. - однолетнее растение Двул. - двулетнее растение

Тр. мн. - травянистый многолетний Пкч. - полукустарничек

Жизненные формы разнотравно-злакового сообщества представлены большей частью многолетними травами (77%). В экологическом спектре сообщества исследуемого фитоценоза преобладают мезофиты (70%).

4. 2. Возрастной спектр ценопопуляции т. Геснера

Возрастной спектр ценопопуляции - это соотношение групп особей разного абсолютного или биологического возраста в составе ценопопуляции (Работнов, 1983). Возрастной спектр популяций представляет собой один из важнейших признаков популяции, определяющий ее устойчивость и способность к самоподдержанию. Различают 3 типа возрастного состава популяций (Работнов, 1950):

1. инвазионная (внедряющаяся, расширяющаяся) включает зачатки, преобладают проростки и молодые особи, генеративные особи практически или полностью отсутствуют;

2. нормальная, представленная всеми возрастными группами, где представлены все возрастные особи - от подроста до взрослых;

3. регрессивная - преобладают сенильные или генеративные особи, не дающие полноценных зачатков (плодов, семян, спор и т. д.).

Инвазионные популяции находятся в стадии становления и, в зависимости от онтогенетического состава и численности особей, с одной стороны, и эколого-ценотических условий - с другой, имеют более или менее вероятные перспективы развития в нормальные. Нормальные популяции полностью способны к спонтанному самоподдержанию семенным и/или вегетативным путем. Перспективы развития таких популяций оценить очень трудно. Анализ возрастного состава популяций наряду с учетом биологических и экологических особенностей вида позволяет дать прогноз дальнейшего развития популяций, а также позволяет подойти к оценке сукцессионного состояния сообщества.

Наши наблюдения за возрастным спектром ценопопуляции тюльпана Геснера в растительном сообществе выявили следующую картину (рис. 3).

30

27

28

22

23

Рис. 3. Возрастной спектр ценопопуляции тюльпана Геснера

Во все годы наблюдений возрастной спектр представлен всеми возрастными состояниями особей т. Геснера (рис.4).

Рис. 4. Ценопопуляция т. Геснера в злаково-разнотравном сообществе

Участие в возрастном спектре особей, находящихся в виргинильном и генеративном состояниях, в годы наблюдений колеблется незначительно (2- 4%). Динамика участия в возрастном спектре особей в ювенильном состоянии (всходов) подвержена значительным изменениям (в 2015 г. процент особей в 2,5 раза выше, по сравнению с 2014 г.). Количество всходов определяется благоприятным сочетанием тепла и влаги. Дальнейшая судьба всходов в значительной степени зависит от плотности особей в ценопопуляции. Анализ возрастного спектра показывает, что в виргинильное состояние переходят единицы ювенильных растений, так как соотношение виргинильных и генеративных особей относительно постоянно.

По соотношению особей различного возрастного состояния в соответствии с классификацией Т.А. Работнова (1950), исследуемая ценопопуляция т. Геснера относится к нормальному типу, поскольку в ее составе есть особи всех возрастных состояний, т.е. процесс смены поколений проходит нормально.

Средняя плотность особей T. gesneriana на 1 кв. м составила в 2014 г. - 34, в 2015 г. - 40, то есть, в течение двух лет сохраняется на одном уровне.

В 2014 г. растения тюльпана Геснера из природной популяции были культивированы на территории Артезианской средней школы №2. В 2015 гг. все 13 особей т. Геснера цвели и плодоносили.

4. 3. Жизненность особей

Жизненность - степень процветания или угнетения проявляется в мощности особей и в перспективах развития. Жизненность определяется качественными параметрами развития и количественными параметрами роста (мощности).

При данных условиях для определения жизненности травянистых растений используется шкала, предложенная А. Г. Вороновым (1973). При проведении детального изучения состояния ценопопуляции необходимо оценить степень развитости вида в фитоценозе (наиболее достоверным показателем чего можно считать возрастной спектр) и состояние особей на каждом этапе онтогенеза. Как показывают исследования некоторых авторов (Дигрессия биогеоценотического покрова ..., 1984), на основании этих данных появляется возможность определения некоторых адаптационных механизмов растений в условиях меняющейся среды.

Способность растений менять жизненное состояние и переходить на разные уровни онтогенеза (в рамках концепции поливариантности онтогенеза) обеспечивает самоподдержание ценопопуляции и определяет положение вида в фитоценозе, то есть помогает организму выжить в условиях, неблагоприятных для развития. Главной характеристикой жизненности особи в любом возрастном состоянии является мощность растения. Для оценки мощности можно использовать следующие параметры: высота побегов (стволов) и их число; количество и размер листьев; число и размер цветков, соцветий, плодов и семян. В зависимости от специфики биоморф и задач исследования используются разные шкалы, отличающиеся по количеству баллов - от 3 до 8. При проведении исследований, не имеющих цели изучения исключительно уровня жизненности и поливариантности развития особей, используют трехбалльную шкалу (глазомерная оценка жизненности).

Жизненность видов охватывает реакции видов растений на среду обитания в растительном сообществе (фитоценозе). Для оценки жизненности применяется трехбалльная шкала:

1. - хорошая - растение в фитоценозе нормально цветет и плодоносит, взрослые особи достигают нормальных для данного вида размеров.

2. - удовлетворительная - растение угнетено, что выражается в меньших размерах взрослых особей, семенное размножение при этом невозможно.

3. - неудовлетворительная - растение угнетено так, что наблюдается резкое отклонение в морфологическом облике взрослых растений (ветвлении, форме листьев и т. д.): семенное размножение отсутствует (нет цветущих и плодоносящих побегов).

Мы сравнили жизненность особей в природной популяции и в популяции, введенной в культуру.

В качестве основных параметров мы выбрали высоту растений у особей в генеративном состоянии и высоту околоцветника (табл. 3).

Таблица 3

Средняя высота генеративных особей тюльпана Геснера

Ценопопуляция

n

M ± mM, см

2014г.

2015г.

В природе

100

25,4 ± 0,3

31,7 ± 0,2

В культуре

13

26,3 ± 0,5

28,5 ± 0,7

n - объем выборки

M - средняя арифметическая

mM - ошибка средней арифметической

Средняя высота генеративных особей тюльпана Геснера в природной ценопопуляции - 25,4 ± 0,3 см, в культуре - 31, 7 ± 0,2 см, то есть данные практически одинаковы.

Отклонения высоты генеративных особей тюльпана Геснера в природной ценопопуляции от среднего значения 7-9%, в культуре на 4%. Незначительное различие в высоте особей в культуре по годам, возможно, связано с малой выборкой.

Различная высота растений в разные годы объясняется метеоусловиями разных лет, соотношением тепла и влаги в период роста и развития тюльпана Геснера (табл.4).

Метеоданные станции Элиста по декадам

Таблица 4

Год

I

II

III

I

II

III

2014

-3,2

2,7

9,4

17,9

21,8

23,6

темпер.

2014

8,7

2,3

21,6

2,4

0

10

осадки

2015

1,6

5,5

2,8

11,4

8

12,5

темпер.

2015

1,5

28,8

7,6

4,3

8,6

29,7

осадки

Анализ параметров растений, показал, что наиболее благоприятные условия для роста и развития тюльпана Геснера сложились в 2015 г.

Средняя высота околоцветника тюльпана Геснера у особей из природной ценопопуляции по данным двух лет - 4,5 ± 0,3 см, в культуре - 3,6

± 0,2 см (табл. 5).

Средняя высота околоцветника особей тюльпана Геснера

Таблица 5

Ценопопуляция

N

M ± mM, см

2014

2015

В природе

100

4,5 ± 0,3

5,6 ± 0,2

В культуре

13

3,2 ± 0,4

3,6 ± 0,3

Отношение высоты околоцветника к высоте растений у особей т. Геснера в природной популяции во все годы наблюдений равно 0,17. У особей в культуре этот показатель равен 0,12-0,15.

4. 4. Семенная продуктивность ценопопуляции

Семенная продуктивность - число семян, продуцируемых одной особью (одним генеративным побегом). Совокупность особей вида на единицу площади представляет собой урожай семян.

Семенная продуктивность имеет большое значение для характеристики биологических особенностей вида, является одним из показателей, по

которому судят о перспективах вида в природе и об успешности его интродукции (Работнов, 1950).

Изучение семенной продуктивности растений - одно из важнейших звеньев при выяснении возможностей возобновления растений в фитоценозах (Работнов, 1950). Семенная продуктивность растений определяется главным образом метеорологическими условиями года (Рачковская, 1957; Гордеева, 1959).

Семена тюльпанов плоские, округло-треугольной формы. Размер семян 3-4 мм. Окраска семян коричневая. Здоровые жизнеспособные семена гладкие, блестящие, в них хорошо виден палочковидный зародыш. Семена расположены горизонтально и уложены друг на друга, образуя, как правило, шесть столбиков. Количество семян в коробочке колеблется от несколько десятков до нескольких сотен (Воронин, 1987).

Подсчет семенной продуктивности тюльпана показал, что у растений, выращенных на территории республиканского эколого-биологического центра учащихся количество семян в одной коробочке в 1,5-1,7 раз меньше, чем в природной популяции (табл. 6, рис. 5, 6) .

Мы определили среднее количество семян в одной коробочке. В природных условиях семенная продуктивность учтена у 30 особей со средними размерами коробочек, в культуре - все сформировавшиеся коробочки.

Таблица 6 Среднее количество семян в одной коробочке тюльпана Геснера

Ценопопуляция

Число выборки

Количество семян (среднее)

2014

2015

В природе

30

233 ± 25

276 ± 31

В культуре

13

157 ± 21

159 ± 28

Рис. 5. Семена тюльпана Геснера из природной популяции

Рис. 6. Семена тюльпана Геснера с территории школы

Чтобы выявить всхожесть семян мы заложили опыт: в 10 чашек Петри, заполненных прокаленным песком, высеяли по 30 штук семян тюльпана. Семена тюльпана предварительно стратифицировали в морозильной камере в течение 30 дней. Затем 5 чашек Петри с семенами поместили в холодильной камере при температуре +5 С, 5 - находились в условиях комнатной температуры при 21-22 С. Песок постоянно увлажняли. Через три недели семена проклюнулись в двух чашках Петри, находившихся в холодильной камере. В течение 10 дней в 5 чашках появилось от 2-х до 7 всходов (рис. 7,8). В чашках Петри, находившихся в условиях комнатной температуры, всходов не наблюдалось.

Рис. 7. Прорастание семян тюльпана Геснера 01.03.2015 г.

Рис. 8. Прорастание семян тюльпана Геснера 06.03.2015 г.

Средняя всхожесть семян собранных в 2015 г., стратифицированных в течение 30 дней в морозильной камере, составила 15%.

Результаты нашего эксперимента показали, что семена тюльпана прорастают при температуре +5 С.

Данные опытов Бочанцевой (1960), говорят о разнокачественности семян исследованных видов тюльпанов. Одни из них в природе при повторяющихся оттепелях, засухах и морозах ускоряют прорастание, а другие, наоборот, тормозят, обеспечивая большую растянутость прорастания и возможность появления части всходов лишь через год.

Приспособленность семян к изменению особенностей прорастания в разные годы с различным режимом способствует сохранению вида. Темпы прорастания семян и количество всходов определяется всем ходом погодных условий данного года.

Из опытов по проращиванию недозрелых семян выяснено, что зеленые семена тюльпанов, снятые за две недели до созревания и имеющие

еще мягкий эндосперм, не прорастают. Семена, начавшие желтеть, прорастают на 50%. Снятые с растений и подсушенные зеленые семена прекрасно прорастают, несколько ускоряя начало прорастания, но и сильно его растягивая. Если перенести эти данные на естественные условия, то получается, что семена, захваченные засухой в конце вегетации, получают свойство растянуть своё прорастание на ряд лет, то есть в них ярче выявляется их разнокачественность.

ВЫВОДЫ

1. Ценопопуляция тюльпана Геснера приурочена к злаково- разнотравному сообществу на каштановых почвах. Наиболее представительными по числу видов являются семейства Астровые, Лилейные, Капустные, Мятликовые.

2. Средняя высота генеративных особей в годы наблюдений составила в природной ценопопуляции - 27,9 ± 0,4 см, в культуре - 27, 4 ± 0,5 см, т.е. данные практически одинаковы. Отношение высоты околоцветника к высоте растений у особей т. Геснера в природной популяции во все годы наблюдений равно 0,17.

3. Возрастной спектр относится к нормальному типу. Участие в возрастном спектре особей, находящихся в виргинильном и генеративном состояниях, в годы наблюдений колеблется незначительно (2-4%), ювенильных особей - подвержено значительным изменениям (в 2015 г. процент особей в 2,5 раза выше, чем в 2014 и в 1,7 раза по сравнению с 2016 г., что объясняется благоприятным сочетанием тепла и влаги.

4. Количество семян в одной коробочке у особей тюльпана в природной популяции колеблется от 233 ± 25 до 276 ± 31, в культуре этот показатель в 1,5 раза меньше.

5. Семена тюльпана Геснера прорастают при температуре +5 С. Средняя всхожесть семян, стратифицированных в течение 30 дней в морозильной камере, составила 15%.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. 1. Агроклиматические ресурсы Калмыцкой АССР. - Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 172 с.

   2. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. М.: Сов.наука, 1951. - 512 с.

   3. Бакинова Т.И. Борликов Г.М., Джапова Р.Р. и др. Кормовые ресурсы сенокосов и пастбищ Калмыкии. - Ростов-на-Дону: СКНЦ ВШ, 2002. - 184 с.

   4. Бакинова Т.И., Воробьева Н.П., Зеленская Е.А. Почвы Калмыкии. - Элиста, 1999. - 115 с.

   5. Бакташева Н.М. Конспект флоры Калмыкии. - Элиста: КГУК, 1994. - 81 с.

   6. Бакташева Н.М. Флора Калмыкии и ее анализ. - Элиста: АПП

«Джангар», 2000. - 136 с.

1. 7. Бочанцева З.П. Тюльпаны. - Ташкент, 1962. - 394 с.

   8. Воронин В.В. Тюльпаны степей и гор. Алма-Ата, 1987.-210 с.

   9. Воронов А.Г. Геоботаника. - М.: Высшая школа, 1973. - 384 с.

   10. Джиджиков В.Н., Степанец Н.Г., Шарапов Б.Д. Почвы Калмыкии и пути их освоения. - Элиста, 1972. - 66 с.

   11. Димо Н.А., Келлер Б.А. В области полупустыни: Почвенные и ботанические исследования на юге Царицынского уезда Саратовской губернии. - Саратов, 1907. - 215 с.

   12. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев: Наукова Думка, 1987. - С. 9-19.

   13. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. - М.: изд-во «Наука», 1984. - 424 с.

   14. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций. - Казань: Издательство Казанского университета, 1989. - 146 с.

1. 15. Злобин Ю. А. Структура фитопопуляций /Успехи современной биологии, 1996. - Т. 116, № 2. - С. 133-146.

   16. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. М 1: 8 000 000. Карта. Отв. ред. Г.Н. Огуреева. М., 1999.

   17. Климишин О.С. Дигрессия биогеоценотического покрова на контакте лесного и субальпийского поясов в Черногоре // (Под общ. ред. К.А. Малиновского) К.: Наук. думка, 1984. - 208 с.

   18. Корчагин А.А. Полевая геоботаника. Методическое руководство. Том 3. Изд-во АН СССР, 1964. - 54 с.

   19. Красная книга РСФСР. Растения. - М.: Лесная промышленность, 1988. - 591 с.

   20. Левина Ф.Л. Растительность полупустыни Северного Прикаспия и ее кормовое значение. - М.: «Издательство Наука», 1964. - 336 с.

   21. Манджиев С.В., Клюкин Н.В. Калмыцкая АССР // Экономико- географический очерк. - Элиста: Калм. кн. изд-во, 1979. - 80 с.

   22. Методические рекомендации по геоботаническому и культуртехническому обследованию природных кормовых угодий. - М.: ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса, 1974. - 160 с.

   23. Общесоюзная инструкция по проведению геоботанического обследования природных кормовых угодий и составлению крупномасштабных геоботанических карт. - М.: Колос, 1984. - 105 с.

   24. Почвенная карта Калмыцкой АССР М 1:300000 под ред. Е.М. Цвылева. - М., 1988.

   25. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии //ж. Проблемы ботаники. Т.1. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - С. 465 - 483.

   26. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций //Бюлл. МОИП, отд. Биол. - 1969 т. 74. Вып.1. - С. 141-149.

   27. Работнов Т.А. Фитоценология. 2-е изд. - М.: Изд-во МГУ, 1983. - 296 с.

1. 28. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. - Л.: Наука, 1971. - 334 с.

   29. Растительный мир Калмыкии / Горбачев Б.Н., Бананова В.А., Журкина Л.А., Середин Р.М., Вотинова Т.И. - Элиста: Калм. кн. изд-во, 1977.

- 142 с.

1. 30. Рачковская Е.И. К биологии пустынных полукустарничков // Труды Ботан. института АН СССР, 1957. Вып. 11. - С. 5-87. Сер. 3, Геоботаника.

   31. Станков С.С., Талиев В.И. Определитель высших растений европейской части СССР. - М., 1957. - 740 с.

   32. Труды Прикаспийской экспедиции. Растительность и кормовые ресурсы западной части Прикаспийской низменности и Ергеней. Под ред. А.Г. Воронова. - М.: Изд-во МГУ, 1957. - 316 с.

   33. Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура). - М.: Наука, 1976. - 215 с.

   34. Червона книга України, том «Рослинний світ», 1996 рік.

   35. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - С.-Петербург, 1995. - 990 с.