Научно - исследовательская работа 'Изменчивость соцветий Клена ясенелистного (ACER NEGUNDO L.)

МБОУ «Русскошойская средняя общеобразовательная школа»

Куженерского муниципального района

Республики Марий Эл

Изменчивость соцветий Клена ясенелистного (Acer negundo L.)

(исследовательская работа)

Выполнил:

ученик 10 класса

Журавлев Алексей

Руководитель:

учитель биологии и химии

Охотникова М.В.

Русские Шои

2014

Содержание:

ВВЕДЕНИЕ…………………………………………………………..….3

1. Обзор литературы…………………………………………………...4

1.1. Инвазионный вид - клен ясенелистный (Acer negundo L.)…4

1.2. Побеги древесных растений ………………………………….5

1.3. Архитектурные модели древесных растений ………………8

2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ ………………………………………11

3. Объект исследования…………………………………….…13

3.1. Систематическое положение………………………..………..13

3.2. Морфологическая характеристика………………………….14

3.3. Ареал…………………………………………………….…….14

3.4. Экология……………………………………………………….15

3.5.Фитоценология…………………………………………….…..16

3.6. Особенности размножения и расселения…………………...17

3.7. Меры борьбы…………………………………………………18

4. Методика сбора и обработки материала.………….19

5. Результаты исследований………………………………..20

5.1. Строение генеративных побегов…………………………….20

5.2. Изменчивость соцветий……………………………………….23

ВЫВОДЫ………………………………………………………………..30

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ……………………….31

БЛАГОДАРНОСТИ…………………………………………………….33

ВВЕДЕНИЕ

Внедрения (инвазия) агрессивных чужеродных видов является в настоящее время значительной частью глобальных природных изменений и часто ведет к существенным потерям биологического разнообразия и экономической значимости экосистем, подверженных биологическим инвазиям. Иногда это внедрение может наносить значительный экономический ущерб и даже представлять опасность для здоровья людей. Число крупных экологических катастроф, вызванных инвазиями чужеродных видов, постоянно растет. Достаточно лишь назвать несколько примеров: колорадский жук, клен ясенелистный, борщевик Сосновского и т.д. Пока еще не существует универсальных способов остановить агрессивные виды.

Объектом нашего исследования является клен ясенелистный - Acer negundo L.

Цель исследования - изучить особенности строения соцветий A.negundo L.

В связи с этим перед нами были поставлены следующие задачи:

1. изучить архитектурную модель;

2. изучить строение генеративных побегов;

3. описать изменчивость соцветий.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

   1. Инвазионный вид - клен ясенелистный (Acer negundo L.)

Инвазионные заносные виды - это чужеродные (non-native) организмы, которые наносят или могут нанести урон окружающей среде, экономике или здоровью человека.

Как правило, совокупность видов, определяемых как «инвазионные», является частью обширного заносного или адвентивного элемента флоры, среди которого они выделяются, прежде всего, способностью быстро распространяться и внедряться в различные типы ценозов.

Одним из представителей является клен ясенелистный Acer negundo (Кальченко, 2011).

В настоящее время на территории Евразии из клена ясенелистного сформирован обширный вторичный ареал. Вид оказался толерантным и осваивает лесные и полевые биотопы. В лесах его не лимитирует ни бедные песчаные почвы, ни полнота насаждений. Клен успешно выдерживает многолетнее затенение коренными породами и быстро разрастается при появлении прогалин. Условия перегрева и промерзания почвы, закупоренные асфальтовые покрытия городских улиц не мешают росту и размножению вида. Существенную роль в расселение клена ясенелистного играют реки и ручьи. Вместе с водой он быстро расселяется в поймах Оби и её притоков. Клен ясенелистный не поедают дикие и домашние животные, включая насекомых.

Вследствие борьбы с ним образуется значительное количество пневой поросли. Такие последствия интродукции оказались неожиданными.
Для лесных экосистем повсеместное расселение клена ясенелистного представляет реальную угрозу. Снижение полноты древостоев в связи с рубками леса способствует бурному вселению клена ясенелистного. Коридорами для проникновения клена в глубину лесных насаждений служат опушки, прогалины, дороги, по которым семена разносятся ветром. Создавая полный тенистый полог своими кронами, он заглушает и подавляет рост самосева и подроста других более ценных пород, тем самым препятствуя их естественному возобновлению.

Очевидно, что для предотвращения дальнейшего распространения этого вида необходимо активное вмешательство человека. Тем более в настоящее время очевидно, что использование этой породы в озеленении городов и населенных пунктах ограничивается рядом причин: недолговечностью деревьев (в уличных посадках не более 30 лет), аллергичностью пыльцы, ядовитостью цветов и плодов, быстрым разрастанием, в том числе и сквозь асфальт. Стало очевидно, что неприменима эта порода и для создания лесополос, так как их зарастание и загущение данной породы осложняет сохранение планируемой конструкции.
Полагаем, что уместно принимать меры по предотвращению дальнейшего распространения клена ясенелистного (американского), особенно в природных экосистемах (Кальченко, 2011).

1.2. Побеги древесных растений

Побег - вегетативный орган высшего растения, состоящий из стебля с отходящими от него листьями и боковыми (пазушными) почками. У большинства высших растений состоит из повторяющихся структурных единиц - метамеров. Побег - часть спорофита.

Побег ветвления - побег любого порядка ветвления: верхушечного и бокового.

Побег дополнения - формируется из почки спящей и выполняет функцию обрастания скелетной оси кустарника или кустарничка.

Побег формирования - развивается из спящей почки и служит основой для формирования главной скелетной оси. От других побегов ветвления отличается крупными размерами и усиленным ростом.

Рисунок 1 - Типы побегов и систем в строении древесного растения:

1 - первичный побег,

2 - побег ветвления,

3 -побег дополнения,

4 - побег формирования,

5 -система первичного побега,

6 -система побега формирования.

На мужских деревьях клена ясенелистного выделяют 3 типа почек: вегетативные, генеративные и вегетативно-генеративные (комбинированные). Последние состоят из почек либо одного типа, либо - из сочетания нескольких их типов.

По наличию тех или иных почек на элементарном побеге можно выделить 4 типа побегов:

1) побеги ростовые (индстерминированные, с неограниченным ростом):

а) не ветвящиеся - с единственной вегетативной верхушечной почкой, способной продолжать рост побега в длину. Боковые комплексы из генеративных после цветения и опыления отмирают;

б) ветвящиеся - побеги с верхушечной вегетативной почкой и большим числом вегетативно - генеративных почек в боковых почечных комплексах, которые после цветения и опыления продолжают свой рост;

2) побеги детерминированные (с ограниченным ростом):

а) ветвящиеся - побеги без верхушечной почки и с боковыми почечными комплексами, состоящими только из генеративных почек. Следовательно, такие побеги не способны расти в длину и ветвиться. Впоследствии такие побеги после отцветания отмирают.

б) не ветвящиеся - побеги без верхушечной почки, но с большим числом вегетативно-генеративных почек в боковых почечных комплексах. Соответственно такие побеги сильно ветвятся, но не растут в длину (позже ось нарастает симподиально) (Путиванова, 2008).

У Acer negundo формируются однолетние побеги. Однако на женских растениях генеративные побеги имеют одну пару листьев срединной формации, а на мужских вегетативная зона представлена только почечными чешуями (Костина, 2008).

Образование групповых почек во всех систематических группах подчинено вполне определенным закономерностям (Костина, 2007). Так, дочерние почки имеют меньше число чешуй, чем материнская, и формируются, прежде всего, в пазухах предлистьев материнской почки. Реже эти почки могут образовываться в пазухах вышерасположенных почечных чешуй. Дочерние почки первого порядка ветвления могут дать начало дочерним почкам второго и даже третьего порядка. Ветвиться могут не только пазушные, но и верхушечные почки, причем ветвящиеся верхушечные почки обычно бывают вегетативными, в то время как ветвящиеся пазушные почки могут быть как вегетативными, так и генеративными. Дочерние почки, как правило, бывают генеративными.

Рисунок 2 - Групповые почки (а) и системы, формирующихся у них (б), у мужских растений Acer negundo:

1-почечная чешуя, 2- вегетативные почки, 3- генеративные почки, 4- цветок, 5- продолжение роста.

1.3. Архитектурные модели древесных растений

Архитектурная модель - это видимое выражение генетической программы развития растения, проявляющееся во взаимном расположении модулей (побегов) в пределах общей "конструкции" взрослого растения.

Впервые термин «архитектурная модель» применили для описания побеговых систем деревьев тропического леса F. Halle, R. Oldeman (1970) как форму или стратегию роста, проявляющуюся в комбинации морфологических признаков, которая не всегда зависит от экологических условий, но коррелирует с общими размерами растения. Архитектурная модель - результат реализации программы роста, итог полной реализации генотипа в соответствующей морфологической конструкции особи при отсутствии помех для роста. С позиций динамической морфологии архитектурная модель - схема, «план», способ, генетическая программа роста, которая определяет последовательность архитектурных фаз в построении побегового тела растения (Halle, Oldeman, 1970; Halle, Oldeman, Tomlinson, 1978).

В настоящее время выделено 24 архитектурные модели, названные по имени выдающихся ботаников.

Их объединили в 3 группы:

• модель модулярная (Chamberlain, Holtum, Koriba, Leeuwenberg, Prevost, Tomlinson),

• частично модулярная и

• не модулярная (Halle, Oldeman, Tomlinson, 1978; Kull, 1987).

Для Acer negundo характерен тип архитектурной модели Rauh (рис. 3), названная в честь W.Rauh.

Это модель дерева одноствольного, кронообразующего, поликарпического с пазушными соцветиями на ветвях кроны; формируется в результате ритмичного нарастания моноподиального ствола и ортотропных ветвей кроны. Это обычная модель среди тропических и бореальных деревьев (виды р. Acer, Arctocarpus, Fraxinus, Hevea, Musanga, Pinus, Qercus, и др.) (Halle, Oldeman, Tomlinson, 1978).

Рисунок 3 - Архитектурная модель Rauh

2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучение клена ясенелистного (Acer negundo (L.) проводилось на территории Куженерского района с.Русские Шои Республики Марий Эл.

Республика Марий Эл расположена на востоке Европейской части России между 57 ° 20' и 55 51' северной широты и 50° 15' и 45 40' восточной долготы (Агроклиматический справочник, 1961;Абрамов,1995).

Таким образом, территория республики вытянута в широтном направлении: расстояние от крайней западной до крайней восточной точки составляет 255км, а от крайней северной до крайней южной 150 км. Общая площадь, занимаемая республикой, составляет 23,3 тыс.км.

С севера и северо-востока с ней граничит Кировская область, на юго-востоке - Татарстан, с юга проходит граница с Чувашией, на западе- с Нижегородской областью.

Республика Марий Эл разделена на 14 административных районов. Река Волга делит её на левобережье и правобережье.

Республика расположена в пределах лесной зоны- с подзонами хвойных и смешанных лесов (в Левобережье) и широколиственных лесов (в Правобережье).

Коренными породами, слагающими территорию республики, являются, главным образом, верхнепермские (палеозойские) отложения уфимского, казанского и татарского ярусов, представленные известняками и доломитами, загипсованными глинами и мергелями, песчаниками и пестроцветными глинами.

Почвы. Наиболее распространенными, составляющими основной фон почвенного покрова во всех районах республики, являются дерново-подзолистые суглинистые, песчаные и супесчаные почвы (Смирнов, 1968). Почвенный покров водораздельных равнин и их склонов представлен зональными дерново-слабо и среднеподзолистыми почвами. Карбонатность коренных пород способствует развитию интразональных дерново-карбонатных, коричнево-карбонатных, серых лесных почв. В долинах рек и в эрозионных формах рельефа формируются дерново-лугового и в меньшей степени - болотного типов (Смирнов, 1968).

В Куженерском районе преобладают в основном дерново-подзолистые. Из полезных ископаемых имеются известняки, торф, глина, песок, которые используются для хозяйственных целей.

Растительность. Растительный покров Республики Марий Эл находится в полной связи с климатическими условиями, с геоморфологией территории и распределением почв (Данилов,1956).

Основная часть территории республики расположена в подзоне смешанных лесов и только побережье Волги относится к подзоне широколиственных, а крайний северо-восток к подзоне хвойных лесов. По данным агроклиматического справочника, леса занимают 60,5% территории республики и являются ее главным богатством (Агроклиматический справочник, 1961).

Леса сосредоточены, главным образом, в районе Марийской низменности. В целом, климатические условия вполне благоприятны для произрастания фитоценозов, типичных для лесной зоны - ельников, березняков, осинников.

Флора Республики Марий Эл насчитывает 1400 видов и подвидов из 526 родов и 114 семейств (Абрамов, 1995). Такое разнообразие обусловлено тем, что республика находится в зоне южной тайги, смешанных и широколиственных лесов, граничащих с лесостепью (Абрамов,1989).

3. Объект исследования

Объектом нашего исследования является клен ясенелитный Acer negundo L. (рис. 4).

Рисунок 4 - Клен ясенелистный с незрелыми плодами.

3.1. Систематическое положение

Царство: Растения - (Plantae)

Отдел: Цветковые или Покрытосеменые - (Magnoliophyta, или

Angiospermae)

Класс: Двудольные - (Magnoliopsida)

Порядок: Сапиндоцветные - (Sapindáles)

Семейство: Клёновые - (Aceraceae)

Род: Клён - (Ácer)

Вид: Клён ясенелистный или американский - (Ácer negúndo L.) (Маевский, 2006).

3.2. Морфологическая характеристика

Клён ясенелистный - листопадное дерево, обычно 12-15 м высотой и 30- 60 см в диаметре, с широкой развесистой кроной, с серой или тёмно-серой корой. Древесина желтовато-зелёная; сердцевина беловатая, рыхлая (Костина, 2013).

М.В. Костина (2013) пишет, что, листья супротивные, сложные непарноперистые, имеют 3, 5, 7 (реже 9, 11 или 13) листочков, каждый из которых 15-18 см длиной; в верхней части светло-зелёные, снизу бледные серебристо-белые, обычно гладкие на ощупь; на черешках длиной до 8 см.

Цветки двудомные, жёлто-зелёные. Мужские цветки собраны в кисть на тонких черешках, женские расположены на других ветвях. Цветёт в мае - начале июня на протяжении 15 дней (Путиванова, 2008).

Плод - крылатка, состоящая из двух крылышек с одним семенем в каждом, расположенных по отношению друг к другу под углом менее 60 градусов. Каждое крылышко около 4 см длиной. Плод созревает в августе - октябре, но остаётся висеть на дереве до весны. Семена без эндосперма, по длине в 2-3 раза больше, чем по ширине, заметно сморщенные (Путиванова, 2008).

3.3. Ареал

Широко распространены в северном полушарии - от субарктики до тропиков Центральной Америки и Южной Азии. В диком виде клены отсутствуют в Южной Америке, в Африке (кроме ее Средиземного побережья), в Австралии. Нет их в Сибири (Жмылев, 2005).

Рисунок 5 - Ареал клена ясенелистного (1- на родине - Северная Америка, 2- на Евро-Азиатском материке).

На родине произрастает от Канады до Флориды и от Скалистых гор до Атлантического побережья, преимущественно в зоне прерий и широколиственных лесов, по берегам рек и озёр и в низинных местах. Кроме того, благодаря высокой толерантности к дефициту почвенной влаги и нехватке питательных веществ этот вид легко захватывает антропогенные местообитания, и его обычно называют деревом-сорняком. Дичание клёна ясенелистного в Средней России началось во второй половине XX в. (Виноградова и др., 2010).

На территории бывшего СССР, согласно А.И. Поярковой (1949), произрастает не менее 35 видов кленов, относящихся к 12 секциям.

3.4. Экология

А.В. Емельянов (2011) пишет, что клен ясенелистный, морозоустойчивый, светолюбивый, но выдерживает затенение, газоустойчивый, засухоустойчивый вид. Мезотроф. В пределах естественного ареала он тяготеет к тяжелым глинистым почвам.

3.5. Фитоценология

A. negundo освоил многочисленные экологические ниши.
В естественном ареале этот вид входит в число различных фитоценозов (22 ассоциации; 13 типов экосистем), влючая болота, пойменные леса, мезотрофные лиственные леса, хвойные леса с соснами, елью и елью Дугласа; дубовые редко лесья, чаппарали и различные виды прерий и полей (Виноградова и др.2010).Чрезвычайно широкий диапазон местообитаний - результат высокой толерантности к дефициту почвенной влаги и нехватке питательных веществ в почве. Отмечены различия между полом растений по их предпочтению к среде обитания: к экстремальным условиям среды терпимы оба пола, однако женские экземпляры лучше растут в более влажных и богатых питательными веществами местообитаниях.

A. negundo умеренно стоек к подтоплению, то есть менее стоек, чем тополи и ивы, но более устойчив, чем другие виды мезофитных лесов. В естественном ареале этот вид вдоль больших рек растет на надпойменных террасах (Виноградова и др. 2010). A. negundo захватил также антропогенные местообитания, и его обычно называют деревом сорняком.

Местообитания, которые этот вид занимает в естественном и во вторичном ареалах, весьма сходны. Он в изобилии населяет прибрежные фитоценозы (например, пойменные леса) вдоль как мелких речушек, так и широких рек до высоты 1000 м над ур. м. Он найден в мезофитных дубравах, сосновых лесах, особенно вдоль опушек. В отсутствие наводнений A. negundo в ходе сукцессии обычно заменяется более теневыносливыми видами. Так же, как он внедряется в естественные фитоценозы (леса и степи), A. negundo колонизирует и огромный диапазон полуестественных местообитаний - заброшенные парки, поселки, заброшенные пахотные поля, обочины дорог, железнодорожное полотно, свалки и даже крыши домов.

3.6. Особенности размножения и расселения

A. negundo считают строго двудомным видом, мужские растения зацветают чуть ранее женских. Изучение изменчивости по половому признаку по профилю долины реки в естественном ареале показало, что в зависимости от пола деревья имеют предпочтения к тому или иному местообитанию (Виноградова и др. 2010).

Однако во многих случаях соотношение полов составляет 1:1 без какой либо корреляции с условиями обитания. Цветение A. negundo начинается ранней весной до распускания листьев.

Пыльца разносится, главным образом, ветром. Имеются сообщения, что, по крайней мере, дополнительное опыление производится пчелами, которые ранней весной собирают много пыльцы.

Возраст первого плодоношения зависит от наличия ресурсов - на открытом месте с нормальными почвами он может составлять 5 лет, а под пологом леса может достигать 15 лет и более. Наличие света, по- видимому, влияет на урожайность - женские экземпляры при лимите света производят в 5 раз меньше семян, чем растения на открытых местах. Максимальную продуктивность оценить трудно: 100-500 тыс. крылаток на 1 дерево - это еще не максимальное значение. Максимальный возраст деревьев ~100 лет.

Масса семян сопоставима с другими видами кленов, но необычно высока по сравнению с иными ранневесеннецветущими древесными видами.

Независимо от местообитания основной способ рассеивания семян - ветром. Крылатки могут разнестись по меньшей мере на 50 м от родительского дерева. В некоторых местообитаниях, например в долинах рек, семена могут распространяться и потоками воды.

Учитывая, что семена клёна ясенелистного способны выживать в воде в течение по крайней мере 6 недель и прорастать еще до того, как попадут на слой почвы, подобным способом семена могут распространяться на довольно далекие расстояния. Данные по инвазии A. negundo в 1900-2000 гг. в Беловежской Пуще показывают, что скорость расселения может составить от 0,6 до 1 м/год при распространении ветром и до 100 м/год при случайном распространении автомобилями и поездами или при распространении по воде.

3.7. Меры борьбы

В связи с тем, что клен ясенелистный является древесным растением стратегия борьбы с ним имеет свои особенности и направлена, в первую очередь, на следующие моменты:

1. Запрет на использование данного растения в озеленении.

2. Уничтожение может быть реализовано путём механического удаления проростков и молодых (кустарниковидных) экземпляров через скашивания или перекопка вдоль границы зарослей на ширину 3-5 м.

3. Химическая обработка почвы вокруг взрослых растений или же вдоль границы зарослей будет также весьма эффективной, поскольку Acer negundo чувствителен ко многим гербицидам, например к глифосфату.

4. Механическое удаление (Шутов, Мартынов, 1982; Виноградова и др., 2010).

4. Методика сбора и обработки материала

Нами было изучено две ценопопуляции в РМЭ в Куженерском районе с. Русские Шои. Сбор материала проводился в июле 2012- 2013гг.

Ценопопуляции изучены в различных условиях произрастания. Так ЦП 1произрастали возле школы, а ЦП 2 на пойменном лугу, около реки Шойка.

В каждом местообитании были выбраны по 4 дерева средневозрастного генеративного состояния. С каждого дерева на высоте 1,5-2,0м были собраны по 20 побегов длиной 25-35см. Все побеги были занесены в гербарий.

Всего было собрано и проанализировано 160 генеративных побегов и 326соцветий клена ясенелистного.

Соцветия рассматривали как часть побеговой системы растения и характеризовали по Л.В. Путивановой с соавторами (2008).

Каждый побег с соцветиями зарисовал. Соцветия сгруппировал по признакам:

1. олиственные соцветия;

2. не олиственные соцветия;

3. соцветия с не сближенными междоузлиями;

4. соцветия с сближенными междоузлиями.

Сравнения разных типов соцветий проводили в пределах одного дерева, разных деревьев в одном местообитании и между разными местообитаниями.

Сравнение соцветий проводил с помощью точного критерия для таблиц сопряженности RxC в программе RCEXACT .

5. Результаты исследований

5.1. Строение генеративных побегов

На побегах Acer negundo мужские и женские соцветия занимают боковое положение. Строение генеративных побегов представлено на рисунках (рис. 6,7) .

1

2

Рисунок 6 - Вариант строения генеративного побега Acer negundo.

1

2

- генеративный побег, в котором все соцветия сближенными междоузлиями.

2

1

- ассимиляционные листья.

1

2

Рисунок 7 - Вариант генеративного побега Acer negundo.

1

- генеративный побег, в котором все соцветия без сближенных междоузлий.

2

1

- ассимиляционные листья.

В исследованных местообитаниях строение генеративных побегов Acer negundo разнообразно. Нами были выделены 17 вариантов строения побегов, отличающихся по расположению соцветий, характеру междоузлий (укороченные и удлиненные), олиственности и числу цветков в соцветиях (рис. 8).

1 2 3

4 5 6

7 8 9 10

11 12 13

14 15 16 17

Рисунок 8 - Морфологическая поливариантность строения генеративных побегов и соцветий Acer negundo.

5.2. Изменчивость соцветий

В определенный период своей жизни образует репродуктивные органы. У цветковых растений это цветки, из которых в дальнейшем образуются плоды и семена. Как правило, цветки возникают на концах побегов и их ответвлениях, образуя разнообразные группы, именуемые соцветиями (Кошкина, 2009).

В современной классификации существует так называемая флоральная единица (Ф.Е.) совокупность цветков, заканчивающих ось (главную, боковую).

На побегах Acer negundo и мужские, и женские соцветия занимают боковое положение. Мужские соцветия - простые и сложные кисти, а также - компактные метелки. В фазу открытия бутонов такие соцветия выглядят, как

шарики, но в период цветения, когда сильно вытягиваются цветоножки, компактные кисти производят впечатление "пучков", о чем обычно и пишут в справочниках. Термин "пучок" применяется при характеристике соцветий разных структурных типов, в которых часть междоузлий укорочены. На самом деле мужские соцветия Acer negundo представляют собой компактные метелковидные комплексы кистей, возникающие обычно из 3-х компонентных почечных комплексов. Последние состоят из одной центральной и двух боковых почек условного второго порядка. В свою очередь, каждая из этих почек дважды ветвится, образуя еще по 3 почки третьего порядка. В результате такого многократного ветвления возникает синфлоресценция почечного комплекса - монотелическое метелковидное соцветие из флоральных единиц (ФЕ) - закрытых брактеозных, слабоветвящихся двойных сложных кистей, различающихся количеством цветков. Из центральной почки почечного комплекса формируются многоцветковые ФЕ (19-45 цветков), из боковых - малоцветковые (12-24).

Характерной особенностью закрытых кистей третьего порядка является "метатопия, или отклонение в положении боковых осей по отношению к главной оси", которая выражается в срастании главной оси соцветия с боковыми (конкаулесценция). Компактность мужских соцветий или "пучков" объясняется 3 причинами:

• комплексом почек;

• конкаулесценцией;

• короткими цветоножками, которые удлиняются лишь в момент цветения.

Рисунок 9 - Срастание главной оси мужского соцветия с боковым (конкаулесценция): 1 - главная ось, 2 - боковая ось.

Строение же женских соцветий очень разнообразно. Расположение боковых осей на главной оси может быть очередным, супротивным, мутовчатым, с многократным чередованием супротивного и очередного расположения. Мы также обнаружили, что разные типы соцветий могут встречаться и на одном дереве: в разных частях его кроны и в разные годы.

Женские соцветия - простые кисти обычно с 10-11 цветками (но число может варьировать от 2 до 16) преимущественно конической, реже цилиндрической форм. Соцветия, как правило, монотелические, редко полителические, фрондозно-брактеозные. В пазухах листьев под соцветием формируются силлептические побеги, обычно слаборазвитые, реже - трогающиеся в рост.

Анализ соцветий по всем четырем изучаемым признакам (кисть олиственная, кисть не олиственная, кисть олиственная со сближенными междоузлиями, кисть не олиственная со сближенными междоузлиями) показал, что соцветия на разных деревьях внутри 1 местообитания не различаются (P=0,2828). Максимальная доля на изучаемых деревьях приходится на соцветия кисть не олиственная со сближенными междоузлиями и кисть не олиственная (рис. 10).

Рисунок 10 - Частота встречаемости признаков соцветий в пределах первой ценопопуляции.

По всем четырем изучаемым признакам деревья по типам соцветий внутри второго местообитания различаются статистически значимо (P=0,0112).

Рисунок 11 - Частота встречаемости разных признаков соцветий в пределах второй ценопопуляции.

Максимальная доля на изучаемых деревьях приходится на соцветия кисть не олиственная со сближенными междоузлиями и кисть не олиственная, кроме дерева 4, где максимальна доля соцветий - кисть не олиственная и кисть олиственная (рис. 11).

При сравнении по всем признакам соцветий из разных местообитаний без учёта деревьев, первое и второе изученные местообитания различаются значимо (P=0,00002) (рис. 12).

Рисунок 12 - Частота встречаемости разных признаков соцветий в пределах двух изученных местообитаний.

Анализ генеративных побегов по наличию соцветий с мутовками показал следующее. В первом местообитании на изученных деревьях побеги с соцветия с тремя мутовками не обнаружены. Во втором местообитании побеги с соцветиями с тремя мутовками обнаружены на трех деревьях (дерево 1, 3, 4). Различий по числу побегов с соцветиями с мутовками между деревьями в 1 местообитании и во 2 местообитании не обнаружено (P=1,0000) (рис. 13, 14).

Рисунок 13 - Частота встречаемости соцветий с разными типами мутовок в 1 местообитании.

Рисунок 14 - Частота встречаемости соцветий с разными типами мутовок в 2 местообитании.

ВЫВОДЫ

1. У Acer negundo выделено 17 вариантов строения генеративных побегов с женскими соцветиями.

2. Строение женских соцветий разнообразно. Женские соцветия представляют собой открытые и закрытые брактеозные (с чешеувидными листьями), эбрактеозные (не олиственные) кисти. Максимальная доля на изучаемых деревьях приходится на соцветия кисть эбрактеозная и кисть эбрактеозная со сближенными междоузлиями. По изучаемым признакам деревья по типам соцветий внутри второго местообитания различаются статистически значимо.

3. Расположение боковых осей соцветий на главной оси может быть очередным, супротивным, мутовчатым. Разные типы соцветий могут встречаться как на одном генеративном побеге, так и на одном дереве.

4. Число мутовок в соцветиях на генеративных побегах изменяется от 1 до 3. В первом местообитании на изученных деревьях побеги с соцветиями с тремя мутовками не обнаружены. Во втором местообитании побеги с соцветиями с тремя мутовками обнаружены на трех деревьях (дерево 1, 3, 4). Различий по числу побегов с соцветиями с мутовками между деревьями не обнаружено.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрамов Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл. Йошкар-Ола: МарГУ,1995.-192 с.

2. Агроклиматический справочник по Марийской АССР. Йошкар-Ола: Мариийск. кн. изд-во, 1961.-128с.

3. Антонова И.С., Азова О.В. Архитектурные модели кроны древесных растений // Бот. журн. 1999.-Т.84, № 3.- С.10-32.

4.Ведерников К.Е., Васильева А.А., Бусоргина Н.А. Морфометрический анализ годичного побега клена остролистного// Вестн. Иркутской государственной сельскохозяйственной академии. 2012.№3(32). С.66-68.

5. Ведерников К.Е. Эколого-биологические особенности древесных и травянистых растений в насаждениях крупного промышленного центра г.Ижевск, 2009. 225с.

6. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России: чужеродные виды растений в экосистемах Средней России М.: ГЕОС, 2010. 512 с.

7. Виноградова Ю.К. Формирование вторичного ареала и изменчивость инвазионных популяций клена ясенелистного (Acer negundo L.) ∕∕ Бюлл. гл. ботан. сада. 2006. Вып.190. С. 40-42.

8. Емельянов А.В., Фролова С.В. Клен ясенелистный (Acer negundo L.) в прибрежных фитоценозах р. Ворона// Российский журнал биологических инвазий. 2011. Т.4. №2. С. 40-43.

9. Жмылев П.Ю. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь// учебное пособие. М: 2005, 256с.

10. Захарова П.И. Влияние лесорастительных условий на сохранность и рост клена ясенелистного и клена гиннала в пожароустойчивой полосе в условиях интродукции Нижегородской области. М.: ГЕОС, 2010. 345с.

11. Игнатова М.Р. Особенности формирования надземной фитомассы боярышника кроваво-красного, яблони ягодной, рябины обыкновенной и клена ясенелистного в условиях г.Екатеринбур: Дисс. канд. сельсх-ых наук. Екатеринбург, 2011.-130с.

12. Кальченко П.И., Бондарев А.Я., Галецкая Г.А. Клен ясенелистный- инвазивный вид?∕∕ Международное совещание по сохранению лесных генетических ресурсов Сибири, Красноярск, 2011. 23-29с.

13. Коровкин О.А. Анатомия и морфология высших растений. Словарь терминов// Изд-во "Дрофа", 2007. 268с.

14. Костина М.В., Минькова Н.О., Ясинская О.И. О биологии клена ясенелистного в зеленых насаждениях Москвы// Российский Журнал Биологических Инвазий . 2013. № 3, с. 32-42.

15. Кошкина М.В. Генеративные побеги древесных покрытосеменных растений умеренной зоны: Дисс.канд.биол.наук. Москва,2009,-367с.

16. Майоров М.В. Клен ясенелистный - на дрова// Лесное и охотничье хозяйство: научно-производственный журнал. 2007.№7.С.29-32.

17. Майоров М.В. Лес сеем круглый год// Лесное и охотничье хозяйство: научно-производственный журнал. 2008.№7.С.26-28.

18.Мартынова Н.А. Эколого-биологические особенности древесных растений при интродукции в Белогородской области: Дисс. канд. биол. наук. Саратов, 2009.-255с.

19. Минькова Н.О. Ведущие древесные культуры России, Турции, Азербайджана и их значение// Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований.2013. №10. С.406-409.

20. Орехова Т.П., Шихова Н.С. Особенности плодоношения и качество семян кленов в городских насаждениях Владивостока// Вестн. Иркутской государственной сельскохозяйственной академии. 2011.№44-4. С. 101-107.

21. Орехова Т.П. Древесные растения Приморья: Дисс. канд. биол. наук. Москва, 2008.-174с.

22. Осипова Е.А. Эколого-биологические особенности видов клена (Acer) в лесостепи среднего Поволжья г. Самары: Авт. дисс. на соискание степени канд. биол. наук. Тольятти, 2009.-355с.

23. Путиванова Л.Г. Некоторые аспекты репродуктивной биологии трех видов Acer L. (Клена): половая дифференциация, структура соцветий и ритмы цветения// М.: Москва, 2008. 220с.

24. Путиванова Л. Г. Биология цветения двудомного дерева на примере клена ясенелистного (Acer negundo)// Вестн. Тверского гос-го университета. Серия: Биология и экология .2008. С. 33-48.

25. Пшенникова Л.М. Изменчивость плодов клена ясенелистного и мелколистного// Природная флора Дальнего Востока: Сб. Владивосток.1977. С.114-117.

26. Розно С.А. О возможности биологического загрязнения природных экосистем лесостепного Поволжья древесными интродуцентами// Самарская Лука.2008-Т.17, №2.С.395-399.

27. Рязанова Н.А. Изменчивость генеративных органов различных видов клена (Acer L.) в г. Уфе // Вестн. Оренбургского гос-го университета. 2009. № 6. С.115-126.

28. Рязанова Н.А., Путенихин В.П. Оценка декоративности кленов в Уфимском Ботаническом саду// Вестн. Иркутской гос-ой сельск-ой академии. 2011. С.125-135.

29. Фролов С.В. Особенности развития и жизнеспособность древесных растений в условиях городской среды. М.: Москва, 1982.137с.

30. Шихова Н.С., Полякова Е.В. Жизненные формы растений, используемых в озеленении г. Владивостока. М.: Москва, 2006. 257с.

31. Dawson T.E ., Ehleringer J.R. Genderspecific physiology, carbon isotope discrimination, and habitat distribution in boxelder, Acer negundo// Ecology.1993. Vol.7.P. 798- 815.

32. Sutton R.F., Johnson C.W. Landscape plants from Utah´s mountains. EC-368. 1974. Logan, UT. 135 SS.В.

Благодарности

Выражаю благодарность научным консультантам:

• кандидату биологических наук, доценту, Нелли Валентиновне Илюшечкиной, за помощь при анализе и обсуждении материалов;

• доценту кафедры биология, кандидату биологических наук, Людмиле Валерьяновне Прокопьевой за помощь в статистической обработке данных.