Тематический материал по теме 'Фотосинтез' 10 класс

Фотосинтез

По способу получения органических соединений все клетки делятся на две группы. Одна группа клеток способна к синтезу органических веществ из неорганических (CO₂, H₂O и др.) - синтезируются аминокислоты, глюкоза, а затем и более сложные соединения: белки, жиры, углеводы и т.д. Поэтому клетки, способные к синтезу органических веществ из неорганических, называются автотрофными (или автотрофами). Главными автотрофами являются клетки зеленых растений, водорослей и некоторых микроорганизмов.

Клетки, не способные к синтезу органических веществ из неорганических и нуждающиеся поэтому в доставке готовых органических веществ извне, называются гетеротрофными клетками (или гетеротрофами). Клетки всех животных, человека, большинства микроорганизмов, грибов являются гетеротрофами.

Пластический и энергетический обмены в клетках растений и животных сходны. Однако в клетках растений, содержащих хлорофилл, кроме бескислородного и кислородного процессов, протекают специфические процессы, имеющие важное значение для живой природы. Растительные клетки способны синтезировать органические вещества из неорганических, используя энергию солнечного излучения. Синтез органических веществ из неорганических, идущий за счет солнечной энергии, называется фотосинтезом.

Фотосинтез (от и ), образование высшими растениями, водорослями, фотосинтезирующими бактериями сложных органических веществ, необходимых для жизнедеятельности как самих растений, так и всех др. организмов, из простых соединений (например, углекислого газа и воды) за счёт энергии света, поглощаемой хлорофиллом и др. фотосинтетическими пигментами. Один из важнейших биологических процессов, постоянно и в огромных масштабах совершающийся на нашей планете. В результате Ф. растительность земного шара ежегодно образует более 100 млрд. т органического веществ (около половины этого количества приходится на долю Ф. растений морей и океанов), усваивая при этом около 200 млрд. т CO₂ и выделяя во внешнюю среду около 145 млрд. т свободного кислорода. Полагают, что благодаря Ф. образуется весь кислород атмосферы. Ф. - единственный биологический процесс, который идёт с увеличением свободной энергии системы; все остальные (за исключением ) осуществляются за счёт потенциальной энергии, запасаемой в продуктах Ф. Количество энергии, ежегодно связываемой фотосинтезирующими организмами океана и суши (около 310²¹ дж), во много раз больше той энергии, которая используется человечеством (около 310²⁰ дж).

В изучение роли света и хлорофилла в процессе усвоения углекислого газа при фотосинтезе большой вклад внес крупнейший русский ученый К.А.Тимирязев. Он так писал о фотосинтезе: "Это процесс, от которого в конечной инстанции зависят все проявления жизни на нашей планете". И это вполне обоснованно, так как фотосинтез - основной поставщик не только органических соединений, но и свободного кислорода на Земле. В результате фотосинтеза на Земле образуется около 150 млрд т органического вещества и выделяется около 200 млрд т свободного кислорода в год. Кроме того, растения вовлекают в круговорот миллиарды тонн азота, фосфора, серы, кальция, магния, калия и других элементов. Хотя зеленый лист использует лишь 1-2% падающего на него света, создаваемые растением органические вещества и кислород в целом обеспечивают существование всего живого на Земле. Фотосинтез препятствует увеличению концентрации CO₂ в атмосфере,

предотвращая перегрев Земли (парниковый эффект), а созданная им атмосфера защищает живое от губительного УФ-излучения (кислородно-озоновый экран атмосферы).

В связи с энергетической проблемой учёные пытаются провести фотосинтетические процессы искусственно, особенно их первые этапы, когда вода под действием солнечной радиации расщепляется на кислород и водород. Сжигание водорода (с образованием воды) - экологически чистый процесс, который мог бы стать неплохой заменой современным источникам энергии.

1

Общая схема фотосинтеза.Из общего количества солнечного излучения, попадающего на нашу планету, лишь половина доходит до поверхности Земли, только 1/8 имеет длину волны, подходящую для фотосинтеза, и лишь 0,4 % таких лучей (около 1 % от общего объёма энергии) используется растениями. Именно от этого одного процента зависит вся жизнь на Земле.

Суммарное уравнение фотосинтеза выражается следующим образом: в процессе фотосинтеза углекислый газ в присутствии хлорофилла реагирует с водой; при этом образуется глюкоза и выделяется кислород:

В результате фотосинтеза из веществ, бедных энергией (оксид углерода (IV) и вода), образуется глюкоза, богатая энергией. Кроме того, при фотосинтезе образуется кислород, поступающий во внешнюю среду. По современным представлениям сущность фотосинтеза заключается в превращении лучистой энергии солнечного света в химическую энергию в форме АТФ и восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ∙H₂). Более грамотной будет следующая запись:

CO₂ + 2H₂O → [CH₂O] + O₂ + H₂O

Она означает, что у высших зелёных растений, водорослей (многоклеточных - зелёных, бурых, красных, а также одноклеточных - эвгленовых, динофлагеллят, диатомовых) донором водорода и источником выделяемого кислорода служит вода, а основным акцептором атомов водорода и источником углерода - углекислый газ. При использовании в фотосинтезе только CO₂ и H₂O образуются углеводы. Но в процессе фотосинтеза растения образуют не только углеводы, но и содержащие азот и серу аминокислоты, белки, а также пигменты и др. соединения. Акцепторами атомов водорода (наряду с CO₂) и источниками азота и серы в этом случае служат нитраты () и сульфаты (). Кроме того, фотосинтезирующие бактерии не выделяют и не используют молекулярный кислород (большинство из них облигатные, т. е. обязательные ). Вместо воды в качестве доноров электронов эти бактерии используют либо неорганические соединения (сероводород, тиосульфат, газообразный водород), либо органические вещества (молочную кислоту, изопропиловый спирт). Источником углерода в большинстве случаев является также CO₂, но наряду с этим и некоторые органические соединения (например, ацетат). Т. о., Ф. у разных организмов может протекать с использованием различных доноров (ДН₂), акцепторов (А) электронов и водорода и может быть представлен схематически обобщённым уравнением:

ДН₂ + А AH₂ + Д,

где AH₂ - продукты Ф.

Начало изучению фотосинтеза было положено в 1630 г., когда ван Гельмонт показал, что растения сами образуют органические вещества, а не получают их из почвы. В 1772 г. Джозеф Пристли установил, что растения (побег мяты) "исправляют" воздух, "испорченный" горящей свечой. Семь лет спустя Ян Ингенхауз обнаружил, что растения могут "исправлять" плохой воздух, только находясь на свету. В темноте же они выделяют воздух, "вредный для животных". В 1804 г. Соссюр, взвешивая воздух и растения до и после фотосинтеза, установил, что увеличение сухой массы растения превышало массу поглощенной им из воздуха углекислоты. Соссюр пришел к выводу, что другим веществом,

участвующим в увеличении массы, была вода. Еще Я. Ингерхауз предположил, что роль света в фотосинтезе заключается в расщеплении углекислоты с выделением кислорода, а

освободившийся "углерод" используется для построения растительных тканей. В 1887 г. С. Н. Виноградский открыл хемосинтезирующие бактерии - бесхлорофильные организмы, способные превращать в органические соединения углекислоту в темноте, а Энгельман в 1883 г. открыл пурпурные бактерии, осуществляющие своеобразный фотосинтез, не сопровождающийся выделением кислорода. Применение меченого углерода (1940 г.) показало, что все клетки - растительные, бактериальные и животные - способны ассимилировать углекислоту, различаясь только использованием источников, из которых они получают необходимую для ассимиляции энергию. В 1931 г. ван Ниль показал, что у бактерий фотосинтез может происходить в анаэробных условиях, не сопровождаясь выделением кислорода. Он высказал предположение о принципиальном сходстве фотосинтеза бактерий и зеленых растений. Растения используют световую энергию для фотолиза воды (вода является донором водорода, который определенным образом участвует в ассимиляции углекислоты, и окислителя - ОН, предшественника молекулярного кислорода), а у бактерий донором водорода служит H₂ или молекулярный водород и поэтому выделения кислорода не происходит.

Выделяют три этапа фотосинтеза: фотофизический, фотохимический и химический. На первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами, их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы. На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом и НАДФН. Первые два этапа вместе называют световой стадией фотосинтеза. Третий этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на световой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха. Все реакции включения CO₂ в органические вещества - темновая стадия фотосинтеза.

Молекула хлорофилла.Высокая эффективность фотосинтеза высших зелёных растений обеспечивается совершенным фотосинтетическим аппаратом, основа которого - внутриклеточные органеллы - (в клетке зелёного листа их 20-100). Они окружены двуслойной мембраной. Внутренний слой её построен из уплощённых мешочков или пузырьков, называемых тилакоидами, которые часто упакованы в стопки, составляют граны, соединённые между собой одиночными межгранными тилакоидами. Тилакоиды состоят из собственно фотосинтетических мембран, представляющих собой биомолекулярные липидные слои и мозаично вкрапленные в них липопротеидопигментные комплексы, образующие фотохимически активные центры, и содержат также специальные компоненты, участвующие в транспорте электронов и образовании аденозинтрифосфата (АТФ). Часть хлоропласта, находящаяся между тилакоидами строма, содержит ферменты, катализирующие темновые реакции Ф. (например, превращение углерода, азота, серы, биосинтез углеводов и белков). В строме откладывается образуемый при Ф. крахмал. Хлоропласты имеют собственные ДНК, РНК, , синтезирующие белки, и обладают некоторой генетической автономностью, но находятся под общим контролем ядра. Фотосинтезирующие бактерии и большинство водорослей не имеют хлоропластов. Фотосинтетический аппарат большинства водорослей представлен специализированными внутриклеточными органеллами - , а фотосинтезирующих бактерий и сине-зелёных водорослей - тилакоидами (мембраны их содержат пигмент бактерио-хлорофилл или бактериовиридин, а также др. компоненты реакций Ф.), погруженными в периферические слои цитоплазмы.

Фотосинтез - сложный многоступенчатый процесс, в котором центральная роль принадлежит хлорофиллу - органическому веществу, преобразующему энергию солнечного света в энергию химических связей (в этом заключается основная роль хлорофилла в клетке).

Молекула хлорофилла состоит из атомов углерода и азота, соединенных в сложное порфириновое кольцо. Молекула хлорофилла близка по строению к гему гемоглобина, содержащегося в эритроцитах, но в отличие от гема содержит в центре кольца вместо атома железа атом магния, связанный с двумя или четырьмя атомами азота. Молекула хлорофилла имеет длинный "хвост", представляющий собой остаток фитола - спирта, который содержит цепь из 20 углеродных атомов. Хлорофилл представляет собой сопряженную систему с чередованием двойных и простых связей по кольцу, что позволяет производить различные перестройки в структуре связей и проявлять различные их свойства. Хлорофилл - это резонансная система, в которой имеются различные пути перераспределения внешних электронов без сдвига в положении какого-либо из образующих ее атомов. При этом для перехода электронов на внешнюю орбиталь нужно лишь небольшое количество энергии. Функциональной единицей фотосинтеза, как предполагают, являются повторяющиеся структуры, каждая из которых состоит примерно из 230 молекул хлорофилла каждая. Эти структуры получили название квантосом, они располагаются на гранах хлоропласта.

3

Интенсивность фотосинтеза на различных длинах волн.В растительной клетке имеются различные виды хлорофилла - хлорофилл а, b, c, d. Наиболее важны хлорофилл а и b. Хлорофилл а найден у всех растений, тогда как хлорофилл b отсутствует у многих водорослей и у некоторых других растений. Помимо хлорофилла, растения содержат и много других пигментов, чем и объясняется разнообразие их окраски. В растениях есть темно-оранжевый пигмент - каротин (в животном организме он может превращаться в витамин А) и ксантофилл - желтый пигмент. Красные водоросли и цианобактерии содержат фикоэритрин и фикоцианин (также принимающие участие в фотосинтезе, подчас более активное, чем имеющийся у них хлорофилл). Некоторые из этих пигментов способны поглощать и передавать хлорофиллу солнечную энергию. Солнечный свет, достигающий поверхности Земли, обладает максимальной интенсивностью в сине-зеленой и зеленой областях спектра (450-550 нм). Но именно в этой области спектра хлорофилл а поглощает минимум света. Максимумом поглощения хлорофилл а характеризуется в фиолетовой области света - примерно при 440 нм, а также в дальней красной области света - примерно при 700 нм; хлорофилл b поглощает кванты света в красной области света - примерно при 660 нм. Каротиноиды интенсивно поглощают свет в сине-зеленой или зеленой областях спектра и передают эту энергию на хлорофилл.

Первая стадия фотосинтеза протекает на свету. Процесс фотосинтеза начинается с освещения хлоропласта видимым светом. Большая часть солнечной энергии испускается в виде фотонов - квантов видимого света. Фотон, попав в молекулу хлорофилла, приводит его в возбужденное состояние. Электрон в составе хлорофилла поглощает квант света и перемещается на более высокий энергетический уровень этой молекулы. Этот процесс можно сравнить с шариком или камнем, поднятым на высоту и приобретающим потенциальную энергию. При падении с высоты, камень (или шарик) теряет эту энергию. Так и с электроном: при снижении с высокой орбиты возбужденный электрон теряет энергию, которая через систему переносчиков (ферредоксин, цитохромы и др.) используется для фосфорилирования АДФ в АТФ и запасания ее в этом соединении. Часть возбужденных светом электронов используется также для восстановления НАДФ+ в НАДФ∙H₂. Один из возбужденных электронов переходит на молекулу-переносчика, которая уносит его и переправляет на другую сторону мембраны. Молекула хлорофилла восстанавливает потерю электрона, отбирая его от молекулы - донора.

Ни CO₂, ни вода непосредственно не поглощают свет, посредником во взаимодействии этих соединений с квантами служит хлорофилл а, включенный в структуру хлоропласта или хроматофора и образующий функциональные фотосинтетические единицы, состоящие из нескольких сотен молекул пигмента и реакционных центров. Основная часть сопровождающих пигментов (хлорофилл b, каротиноиды, фикобилины и др. и коротковолновые формы хлорофилла а) выполняет функцию светособирающей антенны. При поглощении квантов их молекулы переходят в возбуждённое состояние, которое путём миграции энергии передаётся на молекулу хлорофилла а, находящуюся в реакционном центре. Эффективность передачи энергии обусловлена близким расположением молекул, а также наличием нескольких агрегированных форм хлорофилла а, участвующих в формировании реакционных центров и образующих нисходящую лестницу энергетических уровней. Возможен полупроводниковый перенос электрона по агрегированному пигменту. В реакционном центре происходит основной акт фотосинтеза - разделение зарядов с последующим образованием первичного окислителя и первичного восстановителя. Существуют два типа центров, один из которых включен в пигментную фотосистему I (ФС I), а др. - в фотосистему II (ФС II).

В фотосистеме I имеется реакционный центр, содержащий молекулы хлорофилла в комплексе с особым белком. Этот комплекс поглощает красный свет длиной волны 700 нм (Р700, Р - от англ. "pigment" - пигмент). Возбужденный электрон через систему переносчиков переносится к НАДФ+, восстанавливая его в НАДФ∙H₂ (запасается некоторая часть энергии). В молекулах хлорофилла фотосистемы I остаются при этом незаполненные места от электронов, перешедших в НАДФ∙H₂. Эти "дыры" заполняются электронами, которые образуются в фотосистеме II. В фотосистеме II также имеется свой реакционный центр - комплекс хлорофилла с белком, который поглощает свет длиной волны 680 нм (Р680). Электрон хлорофилла этой фотосистемы под действием света также возбуждается и с помощью цепи переносчиков спускается "вниз" и заполняет "дыру", образовавшуюся в хлорофилле фотосистемы I. Таким образом, фотосистема II поставляет электроны для фотосистемы I. Источником электронов для фотосистемы II является вода.

Фотосистема I имеет более древнее происхождение и обнаруживается у примитивных организмов (зеленых и пурпурных серных бактерий). Она была способна использовать солнечную энергию для передачи электронов от донора (сероводород) к акцептору НАДФ+. Процесс фотосинтеза происходил по следующей схеме:

CO₂ + 2H₂S → [CH₂O] + 2S + H₂O

Фотосистема II возникла в ходе эволюции позднее. Она не может восстановить НАДФ+, но использует в качестве донора электронов более доступное вещество - воду. Появление данной фотосистемы, возможно, можно связать с недостатком сернистых соединений в окружающей среде. Однако организмы, обладающие такой системой, достигли наивысшего уровня энергетической автономии, т.к. нуждаются только в воде и солнечном свете.

У современных растений обе фотосистемы связаны электроно-транспортной цепью, благодаря которой происходит образование АТФ. Электроно-транспортная цепь включает набор различных молекул. Наиболее известные из них - флавины (ФАД+), гемы (цитихромы), пластохиноны, пластоцианин, ферредоксин.

Окислительно-восстановительные коферменты

Многие ферментативные реакции включают перенос или групп с одного на другой. В таких реакциях всегда принимают участие вспомогательные соединения (коферменты), которые выполняют функцию промежуточных переносчиков или . Так как эти каталитически не активны, правильнее было бы их называть косубстратами. обычно высокоспецифичны к своим , же взаимодействуют со многими , обладающими различной субстратной .

Пиридиннуклеотиды НАД⁺ (NAD⁺) и НАДФ⁺ (NADP⁺) (1) широко распространены как . Они переносят 2е^- и 1 H⁺, и действуют всегда в растворимой форме. НАД⁺ передает восстановительный эквивалент из катаболического пути вдыхательную цепь и тем самым участвует в энергетическом обмене. HАДФ⁺, напротив, является самым важным при .

Флавины (от лат. flavus-желтый) - удивительный класс зелено-желтых пигментов. ФМН (FMN) и ФАД (FAD) (2) найдены в , оксидазах. Обычно оба соединения ковалентно связаны с . Активной группой обоих является флавин (изоаллоксазин), имеющий сопряженную систему из трех колец, которая может при принимать два и два от НАД∙H₂ . В ФМН к флавину присоединен рибит (витамин В2). ФАД состоит из ФМН, связанного с . Оба соединения являются функционально близкими .

Убихинон (кофермент Q , 4) - переносчик восстановительного эквивалента в дыхательной цепи. При превращается в ароматический (убихинол). Похожие системы хинон/гидрохинон - пластохиноны- принимают участие в реакциях . Пластохиноны - липидорастворимые переносчики электронов и ионов водорода. Обычно ярко окрашены. Это очень реакционноспособные вещества, при восстановлении легко превращаются в фенолы (окраска при этом исчезает). Имеено окраска пластохинонов проявляется при воздействии воздуха на мякоть плодов яблок, бананов, груш, а также клубней картофеля. К этому же классу окислительно-восстановительных систем принадлежат также и К.

Группа гемов (цитохромов) (5) является окислительно-восстановительным кофактором в дыхательной цепи и . В отличие от в этих случаях меняет . На рисунке показан в , ковалентно связанный с двумя остатками (R₂) . Молекулы цитохромов организованы таким образом, чтобы электроны могли легко переходить от одного цитохрома к другому. Кроме того, молекулы ориентированы так, чтобы обмениваться в «партнерами» по обеим сторонам. Для достижения необходимых контактов достаточно только малейших изменений положения, вызванных тепловыми колебаниями и вращениями:

Fe²⁺ ē Fe³⁺ Fe²⁺ ē акцептор H₂

Донор H₂ ē Fe³⁺ Fe²⁺ ē Fe³⁺

2Н^{+ цитохром 1 цитохром 2 цитохром 3}

Ферредоксин и пластоцианин - белки, содержащие ионы металлов. Ферредоксин - водорастворимый белок, содержащий железосерные центры:

цистеин - S S S - цистеин

Fe Fe

цистеин - S S S - цистеин

Пластоцианин - водорастворимый медьсодержащий белок.

Следует помнить, что все переносчики и ферменты встроены в мембраны хлоропласта.

Расщепление молекулы воды - фотолиз - происходит за счет энергии света. Полагают, что в систему разложения воды (Z), пока мало изученную, входят неизвестные ферменты, ионы марганца и бикарбонат. В результате фотолиза воды появляются электроны (е-) и протоны (Н). В клетке имеется всегда некоторое количество Н+ и ОН- ионов, поскольку в водном растворе часть молекул воды находится в диссоциированном состоянии. В результате потери электронов молекулы воды разлагаются на протоны и атомы кислорода. Из атомов кислорода образуется молекулярный кислород, диффундирующий через мембрану в атмосферу. Поскольку протоны не способны к диффузии через мембрану, они накапливаются в гране. Таким образом, по одну сторону мембраны собираются положительно заряженные протоны, а по другую - частицы с отрицательным зарядом.

По мере накопления по обеим сторонам мембраны положительных и отрицательных частиц нарастает разность потенциалов (протонный потенциал). Так же, как в мембраны митохондрий, в мембраны гран встроены молекулы фермента, синтезирующего АТФ (АТФ-синтетаза). Внутри АТФ-синтетазы имеется канал, через который могут пройти протоны. При достижении критического уровня величины протонного потенциала происходит перенос протона через канал в молекуле АТФ-синтетазы, а освобождающаяся при этом энергия тратится на синтез АТФ. Далее АТФ используется на синтез углеводов. Протоны, оказавшиеся на другой стороне мембраны, встречаются здесь с электронами, доставленными молекулами-переносчиками. Протоны превращаются в атомы водорода, направляемые в те места хлоропласта, где идет синтез углеводов. Таким образом, в световую фазу фотосинтеза световая энергия распределяется следующим образом: часть рассеивается в виде тепла с поверхности клетки; часть расходуется на образование кислорода, выделяющегося в атмосферу; часть запасается в виде НАДФ∙H₂, а большая часть запасается в виде АТФ (не менее 50% энергии кванта света), которая затем используется в реакциях темнового синтеза. Синтез АТФ за счёт энергии световых квантов называется фотофосфорилированием. Этот процесс может быть циклическим (в реакции «работают» одни и те же электроны) и нециклическим (электроны в конце концов доходят до НАДФ и, взаимодействуя с ионами водорода, образуют НАДФ∙H₂). Кислород как побочный продукт реакции выделяется только во втором случае.

Для реакций второй стадии свет не нужен. Реакции темнового синтеза углеводов протекают как на свету, так и в темноте. При участии ферментов углекислота включается в процесс синтеза углеводов. Темновые реакции синтеза носят циклический характер. Выделяют три основных этапа синтеза: карбоксилирование; восстановление; регенерация.

Восстановление CO₂ происходит за счет энергии АТФ и накопленного НАДФ∙H₂. Углекислота (CO₂) вступает в соединение с пятиуглеродным сахаром рибулозо-5-фосфатом, находящимся в клетке. Предварительно этот сахар фосфорилируется (за счет АТФ) с образованием рибулозодифосфата и уже рибулозодифосфат карбоксилируется путем присоединения CO₂. Образуется короткоживущее шестиуглеродное соединение, которое вследствие гидролиза (присоединения молекулы воды) распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты. Затем фосфоглицериновая кислота восстанавливается (в присутствии АТФ и НАДФ∙H₂) с образованием фосфоглицеринового альдегида (трехуглеродного сахара - триозы). В результате конденсации двух таких триоз образуется молекула гексозы, которая может включаться в молекулу крахмала и таким образом откладываться в запас. Кроме того, при полимеризации глюкозы образуется целлюлоза - опорный полисахарид клетки растений. Впервые процесс темновой фиксации углекислоты с образованием гексозы подробно изучил американский биохимик М. Кальвин, в честь которого весь процесс получил название цикла Кальвина. Для завершения этой фазы цикла процесса фотосинтеза поглощается 1 молекула CO₂, используются 3 молекулы АТФ и 4 атома Н (присоединенных к 2 молекулам НАДФ∙H₂). Из гексозофосфата (при действии ферментов) регенерирует рибулозофосфат, который снова может присоединить к себе другую молекулу углекислоты. Такой процесс получил название C₃-фотосинтеза. Одна молекула гексозы - фруктозо-6-фосфата (или глюкозы) образуется из 6 молекул CO₂. Для ее образования требуется расходовать 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ∙H₂.

У некоторых растений (например, сахарного тростника, сои) наблюдается так называемый C₄-фотосинтез, в реакциях которого CO₂, восстанавливаясь, включается в состав органических кислот, имеющих четыре атома углерода (например, яблочной). При этом поглощение углекислоты идёт гораздо эффективнее, повышается и продуктивность растений.

Хемосинтез (от и ), правильнее - хемолитоавтотрофия, тип питания, свойственный некоторым бактериям, способным усваивать CO₂ как единственный источник углерода за счёт энергии окисления неорганических соединений. Открытие хемосинтеза в 1887 ( С. Н.) существенно изменило представления об основных типах обмена веществ у живых организмов. Вместе с другими учёными Виноградский развил идею Л. Пастера о роли микроорганизмов в природе в своей книге "Микробиология почвы. Проблемы и методы. 50 лет исследований". Им предложен метод "элективных культур". Нитрификаторы выделены и описаны им в 1890 году. Именно он показал, что этот процесс проходит в 2 фазы. В 1888 г. он установил наличие хемосинтеза у железобактерий, одновременно он изучал серобактерии, и пришёл к выводу, что жизнедеятельность этих бактерий связаны с окислением сероводорода и серы. Все процессы этих 3-х групп организмов имеют энергетическое значение.

В отличие от , при хемосинтезе используется не энергия света, а энергия, получаемая при окислительно-восстановительных реакциях, которая должна быть достаточна для синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и превышать 10 ккал/моль. Биосинтез органических соединений при хемосинтезе осуществляется в результате автотрофной ассимиляции CO₂ (цикл Калвина) точно так же, как при фотосинтезе. Энергия в виде АТФ получается от переноса электронов по цепи дыхательных ферментов, встроенных в клеточную мембрану бактерий. Некоторые окисляемые вещества отдают электроны в цепь на уровне цитохрома с, что создаёт дополнительный расход энергии для синтеза восстановителя. В связи с большим расходом энергии хемосинтезирующие бактерии, за исключением водородных, образуют мало биомассы, но окисляют большое количество неорганических веществ. Морфологически хемосинтезирующие бактерии весьма разнообразны, хотя большинство из них относится к псевдомонадам, они имеются среди почкующихся и нитчатых бактерий, спирилл, лептоспир, коринебактерий. Систематизируются они в зависимости от окисляемого неорганического субстрата. Среди них встречаются микроорганизмы, окисляющие водород, окись углерода, восстановленные соединения серы, железо, аммиак, нитриты, сурьму (серобактерии, железобактерии, нитрифицирующие бактерии, азотфиксирующие бактерии).

- наиболее многочисленная и разнообразная группа хемосинтезирующих организмов; осуществляют реакцию 6H₂ + 2O₂ + CO₂ = (CH₂O) + 5H₂O, где (CH₂O) - условное обозначение образующихся органических веществ. Водород постоянно образуется при анаэробном (бескислородном) разложении органических остатков микроорганизмами почвы. По сравнению с др. автотрофными микроорганизмами характеризуются высокой скоростью роста и могут давать большую биомассу. Эти бактерии способны также расти на средах, содержащих органические вещества, т. е. являются миксотрофными, или факультативно хемоавтотрофными бактериями.

Близки к водородным бактериям карбоксидобактерии, окисляющие CO по реакции 25CO + 12O₂ + H₂O + 24CO₂ + (CH₂O).

Тионовые бактерии окисляют сероводород, тиосульфат, молекулярную серу до серной кислоты. Некоторые из них (Thiobacillus ferrooxidans) окисляют сульфидные минералы, а также закисное железо. Это бесцветные хемотрофные бактерии, использующие соединения серы как источники энергии и доноры электронов для ассимиляции СО₂ и роста в автотрофных условиях. Они широко распространены в воде и грунтах морей, озёр, серных источников и др. водоёмов, содержащих сероводород, встречаются в почвах, месторождениях серы и сульфидных минералов. По морфологии, характеру движения, строению клеток ряд представителей серобактерий проявляют большое сходство с сине-зелёными водорослями. Однако большинство из них до сих пор не удалось культивировать в лабораторных условиях в виде чистых культур. Серобактерии обитают в водоемах, вода которых содержит сероводород. При окислении сероводорода выделяется свободная сера, которая накапливается в клетках бактерий в виде крупинок. При недостатке сероводорода в клетках бактерий происходит дальнейшее окисление содержащейся в них свободной серы до серной кислоты.

2H₂S + O₂ →2S+ 2H₂O + E

2S + 2H₂O + 3O₂ →2H₂ SO₄ + E

Образовавшаяся энергия в обоих случаях используется для синтеза органического вещества из углекислого газа. Колоссальное количество серобактерий имеется в Черном море, в котором на глубине более 200 м (а в некоторых местах почти на поверхности) вода насыщена серобактериями.

Описан хемосинтез и у строго анаэробных метанообразующих бактерий по реакции 4H₂ + CO₂ = CH₄ + 2H₂O.

Нитрифицирующие бактерии добывают себе энергию путем окисления аммиака и азотистой кислоты. Поэтому они играют большую роль в круговороте азота в природе. Нитрифицирующие бактерии обитают в почве и в различных водоемах. Аммиак, образующийся при гниении белков, окисляется нитрифицирующими бактериями сначала до азотистой кислоты, а затем (уже другой группой бактерий) - до азотной кислоты.

2NH₃ + 3O₂2HNO₂ + 2H₂O + 660 кДж

2HNO₂ + O₂ 2HNO₃ + 158 кДж

Все эти процессы идут с выделением энергии, используемой для синтеза органических веществ.

Роль азотфиксирующих бактерий, обитающих в почве, весьма важна для повышения урожайности, так как в результате их жизнедеятельности азот (N₂), находящийся в воздухе, недоступный для усвоения растениями, превращается в аммиак (NН₃), который хорошо ими усваивается.

Хемосинтезирующие бактерии, окисляющие соединения железа и марганца (как и нитрифицирующие бактерии), также открыл С.Н.Виноградский. Они чрезвычайно широко распространены как в пресных, так и в морских водоемах. Благодаря жизнедеятельности этих бактерий на дне болот и морей образуется большое количество отложенний руд железа м марганца. В основе жизнедеятельности железобактерий лежит окисление Fe⁺²→ Fe⁺³ + E. Например, бактерии рода Лептотрикс (нитчатые бактерии, обычно встречаются в ручьях, выхода железистых источников на болотах, образуя скопления в виде ржавых пятен) черпают энергию из следующего процесса:

4FeCO₃ + 6H₂O + O₂→ 4Fe(OH)₃ + 4CO₂ + E

Жизнедеятельность некоторых железобактерий может создавать и серьёзные проблемы. В протоплазме своих клеток они превращают Fe⁺² в нерастворимый Fe(OH)₃, который выделяется на поверхности их клеток и затрудняет обмен веществ, поэтому у железобактерий время от времени происходит "линька" - сбрасывание Fe(OH)₃, который превращается в ржавчину (Fe₂O₃ • n H₂O), нанося вред трубопроводам водоснабжения и канализации. Так же в результате деятельности некоторых железобактерий может происходить следующий процесс - окисление минерала пирита:

4FeS₂ + 6H₂O + 15O₂ 4Fe(OH)SO₄ + 4H₂ SO₄ + E

Образуется серная кислота и вода, вытекающая из заброшенных железорудных шахт, может создавать угрозу кислотного загрязнения водоёмов. Несмотря на отрицательную деятельность, железобактерии играют большую роль как геологические агенты в процессах рудообразования.

В биосфере хемосинтезирующие бактерии контролируют окислительные участки круговорота важнейших элементов и поэтому представляют исключительное значение для биогеохимии. Водородные бактерии могут быть использованы для получения белка и очистки атмосферы от CO₂ в замкнутых экологических системах.

Роль фотосинтеза в биосфере.

Наряду с Ф. на Земле совершаются примерно равноценные по масштабам, но противоположные по направлению процессы окисления органических веществ и восстановленного углерода при горении топливных материалов (каменный уголь, нефть, газ, торф, дрова и т.п.), при расходовании органических веществ живыми организмами в процессе их жизнедеятельности (дыхание, брожение), в результате которых образуются полностью окисленные соединения - углекислый газ и вода, и освобождается энергия. Затем с помощью энергии солнечной радиации углекислый газ, вода снова вовлекаются в процессы Ф. Т. о., энергия солнечного света, используемая при Ф., служит движущей силой колоссального по размерам круговорота на Земле таких элементов, как углерод, водород, кислород. В этот круговорот включаются и многие др. элементы: N, S, Р, Mg, Ca и др. За время существования Земли благодаря Ф. важнейшие элементы и вещества прошли уже много тысяч циклов полного круговорота.

В предшествующие эпохи условия для Ф. на Земле были более благоприятны в связи с сильным перевесом восстановительных процессов над окислительными. Постепенно огромные количества восстановленного углерода в органических остатках оказались захороненными в недрах Земли, образовав громадные залежи горючих ископаемых. В результате этого в атмосфере сильно снизилось относительное содержание углекислого газа (до 0,03 объёмных %) и повысилось содержание кислорода, что существенно ухудшило условия для Ф.

Следствием появления на Земле мира фотосинтезирующих растений и непрерывного новообразования ими больших количеств богатых энергией органических веществ явилось развитие мира гетеротрофных организмов (бактерий, грибов, животных, человека) - потребителей этих веществ и энергии. В результате (в процессе дыхания, брожения, гниения, сжигания) органические соединения стали окисляться и подвергаться разложению в таких же количествах, в каких образуют их высшие растения, водоросли, бактерии. На Земле установился круговорот веществ, в котором сумма жизни на нашей планете определяется масштабами Ф. В текущем геологическом периоде (антропогеновом) размеры фотосинтетической продуктивности на Земле, вероятно, стабилизировались. Однако в связи с бурно возрастающим использованием продуктов Ф. основным её потребителем - человеком - приходится думать о предстоящем истощении горючих ископаемых, пищевых, лесных ресурсов и т.п. Недостаточна фотосинтетическая мощность современной растительности для регенерации атмосферы: растительность Земли не способна полностью усваивать весь углекислый газ (относительное содержание его в атмосфере за последние 100 лет медленно, но неуклонно возрастает), дополнительно поступающий в окружающую среду в результате бурно возрастающих масштабов добычи и сжигания горючих ископаемых.

При этом потенциальная фотосинтетическая активность растений используется далеко не полно. Проблема сохранения, умножения и наилучшего использования фотосинтетической продуктивности растений - одна из важнейших в современном естествознании и практической деятельности человека.

Фотосинтез и урожай.

Один из путей повышения общей продуктивности растений - усиление их фотосинтетической деятельности. Например, чтобы сформировать урожай пшеницы в 40 ц/га, что составляет 100 т общей сухой биомассы, растения должны усвоить около 20 т CO₂, фотохимически разложить около 7,3 т H₂O, выделить во внешнюю среду около 13 т O₂. Обычно за время вегетации растений в средних широтах (около 3-4 мес) на поверхность Земли приходит около 210⁹ккал фотосинтетически активной радиации (ФАР; в области спектра от 380 до 720 нм). Из них в урожае биомассы в 10 т запасается около 4010⁶ккал, т. е. 2% ФАР. Остальная энергия частично отражается, но в большей части превращается в тепло и вызывает испарение громадных количеств H₂O. Т. о., для усиления фотосинтетической деятельности растений необходимо повысить коэффициент использования растениями солнечной радиации. Это достигается увеличением в посевах размеров листовой поверхности, удлинением сроков активной деятельности листьев, регулированием густоты стояния растений.

Важное значение имеет способ размещения растений на площади (правильные нормы высева семян), обеспечение их достаточным количеством CO₂ в воздухе, воды, элементов почвенного питания и т.д. Функциональная активность фотосинтетического аппарата, помимо внешних условий, определяется также анатомическим строением листа, активностью ферментных систем и типом метаболизма углерода. Большая роль принадлежит селекции растений - созданию сортов, обладающих высокой интенсивностью ассимиляции CO₂, и управлению процессами, связанными с эффективным использованием создаваемых при Ф. органических веществ. Важное свойство высокопродуктивных сортов - способность использовать большую часть ассимилятов на формирование ценных в хозяйственном отношении органов (зерна у злаков, клубней у картофеля, корней у корнеплодов и т.д.). Выяснение законов и основ фотосинтетической продуктивности растений, разработка принципов её оптимизации и повышения - важная задача современности.